細說台灣的上鬚蘭 - 3 (作者 - 逸忠、淑惠、小奇、景國、重勝、樹青 )

【台灣的上鬚蘭家族】

一、泛亞上鬚蘭（高士佛上鬚蘭）Epipogium roseum (D. Don) Lindl. （圖1）
這是台灣最早發現的一種，在1911年日本學者早田氏發表Galera rolfei Hayata之新種植物，1914年他又發表另一種Galera kusukusensis Hayata，但後來這兩種被Schlechter氏轉移至Epipogium屬，並經津山尚證實與泛亞上鬚蘭為同一種。本種在台灣之分布以中南部海跋200-1000m間之楠櫧林帶闊葉林或竹林居多，冬天稍有乾旱之現象，在南投水里、台南白雲山、高雄桃源與屏東之恆春、滿州、高士佛等地都有採集紀錄，其開花期在四月下旬至五月下旬，約當雨季來臨之始。

泛亞上鬚蘭之地下莖為橢圓形或紡垂形之塊莖，長約2-4cm，通常白色或略帶乳黃色，中空有節；花軸亦呈白色，高15-30cm，直徑3-5mm。花序長10cm以上，具10朵以上之花；花呈下垂姿，白色，略半透明，偶帶有淡紅暈或小斑點；花萼及花瓣不太展開，狹長披針形，長約1cm；唇瓣卵狀三角形，長8-10mm，表面有兩排小瘤狀途起，基部之距指向後方，靠近子房，長約4mm；蕊柱粗短，連頂上之花藥高約3.5mm，花藥斜躺在蕊柱上方，由於蕊柱很短，花藥中之成熟花粉塊先端觸及蕊柱底部之柱頭（圖1-D），故本種可能是以自花授粉而繁殖。














二、無葉上鬚蘭Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. （圖2）
這種植物過去在台灣並無紀錄，直到逸忠在1995年9月4日走過台灣北部福巴越嶺路，在檜山附近海拔1200-1400m的闊葉林下，才首次採到它。一看就知道是腐生的蘭科植物，但其花姿頗為特殊，沒有轉位，唇瓣在花之上側，地下除了白色的塊莖以外，還有珊瑚狀的地下莖，這樣的特徵似乎從未在台灣的野生蘭看過，我們翻遍文獻，最後才在歐洲與日本的蘭科圖鑑找到，它就是上鬚蘭的模式種：無葉上鬚蘭。五年後，小奇與景國又在台灣中部合歡北峰附近海拔2900- 3000m的玉山箭竹叢下採到它（2000年10月6日），與前一記錄的棲地環境似乎有很大差別，但考慮這種植物在整個歐亞大陸都有分布，其適應性之大就不足為奇了。

本種與其他兩種上鬚蘭之最大差別是花沒有轉位，唇瓣與管狀的距都位於花之上側，而且唇瓣具有三裂片，表面有三排短鬚狀的突起（上鬚蘭名稱之由來）。全株高約20cm，花軸白色而微帶淡褐暈，直徑3-4mm，上部具少數花（5朵以下）；花柄下垂，萼片與花瓣展開，淡黃色而帶有紫褐色斑紋，狹長披針形，長12-13mm；唇瓣基部之距為黃白色而略帶紫紋，長約6mm，唇瓣上部則有三裂片，白色而帶有紫點，長約12mm；蕊柱連頂上之花藥高約7mm；花藥黃色，花粉塊卵形，先端尖，基部鈍而具有纖細之柄。

三、日本上鬚蘭Epipogium japonicum Makino （圖3）
我們1993年就已經注意到這種植物，當時在花蓮縣2000m左右之羊頭山常綠闊葉林發現其花軸與兩朵乾枯的花，顯然花期已過，因觀察不到正確的花部形態，故無法鑑定其種類。1997年11月6日逸忠與淑惠在南投縣仁愛鄉之梅峰附近做森林生態調查，於長尾柯、紅楠、台灣水絲梨與狹葉櫟之闊葉林下採到正在開花之日本上鬚蘭，我們才有機會觀察花之細部形態，並確認其學名。目前這種植物只見於日本與台灣，與無葉上鬚蘭同樣屬於北方種群，在日本被視為稀有植物，台灣除了上述二地點以外，尚未再有其他之紀錄，但相信在櫟林帶之闊葉林還有其他分布地點。

日本上鬚蘭之地下莖為軟卵形之塊莖，長約1-2cm；花軸15-25cm長，直徑3-6mm，呈淡黃褐色而點綴著紫褐色條紋與斑點；花序長5-8cm，具7-10朵；子房與花柄黃褐色，帶有紫紋；花較前二種大，開展，黃褐色並綴有暗紫紋與短條斑；萼片與花瓣披針形，長13-16mm；唇瓣兩側常向內捲，展開為三角狀卵形，長約10mm，基部延長為角錐形之距，距長約10mm，前後扁壓狀，先端向前彎曲，尖銳，有時呈細微二裂；蕊柱長約8mm，先端膨大，中部變細，基部又膨大並具有稍呈三隆起面的柱頭。

細說台灣的上鬚蘭 - 2 (作者 - 逸忠、淑惠、小奇、景國、重勝、樹青 )

【上鬚蘭的真面目】

蘭迷們在野外看到一株植物開花，要辨認它是蘭科植物並不困難，因為在植物的花部構造中，蘭花有獨特的形態，例如花形為左右對稱，而非輻射對稱；花瓣中有一枚形狀或色彩不一樣的唇瓣（labellum）；花的中心看不到雄蕊與雌蕊，只有一個長短不等之柱狀体，即所謂蕊柱（column），是雄蕊與雌蕊之合生器官，雄蕊通常在蕊柱頂端，雌蕊則在雄蕊下方。這些特徵只要稍加觀察就可確認，但若要在蘭科中鑑定是那一屬或那一種，就要仔細看蕊柱的構造與雄蕊花藥的特徵，尤其是花粉塊（pollinia）的數目、質地、形狀或附屬物之形態，必須取出這些細微的器官，用擴大鏡或解剖顯微鏡觀察，以下試以較普遍的泛亞上鬚蘭為例，用照片說明（圖1-B,C，重勝攝影）。

上鬚蘭為廣義之腐生蘭，其植物体是埋藏在土壤腐植質中之地下莖，常呈珊瑚狀分枝，或為肉質多節之塊莖；開花時由地下莖抽出直立之花軸，軸上有花及苞片，但沒有綠色之葉子。

花之數目多少不等，在開花過程中，有些種類的花經由花下方之子房扭轉180度，稱為轉位現象（resupination），使唇瓣位於花之下側（圖3-A），成一平台狀，利於昆蟲停駐授粉，但也有不轉位的種類，這時唇瓣位在花之上側（如模式種無葉上鬚蘭，圖2-C）。上鬚蘭的萼片與花瓣形色相近（圖1-B，2-C，3-A），唇瓣則不同，基部延伸為距（管狀的構造，圖1-B，2-C），上部則具有三裂片或不裂，表面上常有成群之小鬚狀突起。上鬚蘭之蕊柱為短柱狀，花藥肉質，斜臥或近直立於蕊柱頂端，內含兩室；花粉塊兩個，呈小丁塊構造（花粉先聚集為小團塊，再以彈性膠質組成花粉塊），各具一纖細的花粉塊柄，兩柄的另一端貼在一共同之小黏盤上；花的柱頭（接受花粉的部位）座落在蕊柱的基部，為表面帶黏液之隆起体。蕊柱、雄蕊花藥、花粉塊與雌蕊柱頭之形態詳見圖1-C，D。

蘭科分類與演化學者Dressler，對於上鬚蘭之親緣關係與分類地位還不太確定，它的小丁塊狀花粉塊，頗接近較原始的紅蘭亞科（如玉鳳蘭與粉蝶蘭類），但其花藥的構造與位置卻類似較進化單藥蘭類的樹蘭亞科（如石斛蘭與蝴蝶蘭），故Dressler氏暫以具有單一花藥之原始蘭花稱之。對愛蘭者而言，這一群腐生蘭既不能賞葉，花也不是很豔麗，只能算是既珍又奇的野生蘭吧。

細說台灣的上鬚蘭 - 1 (作者 - 逸忠、淑惠、小奇、景國、重勝、樹青 )

【驚鴻一瞥腐生蘭】
蘭科植物是高等維管束植物演化的極緻產物，目前已知全世界的野生蘭多達 500 餘屬， 24000 種，人工育成之栽培種更不計其數。蘭科植物營養器官之形態有很大變化，係受到棲地環境與生長習性之影響；而繁殖器官（花）之變異則主要是適應昆蟲授粉之演化結果，蘭花與許多昆蟲常可發現共同演化之現象。蘭科之分布頗為廣泛，自赤道之熱帶雨林至北方針葉林或高山草原，均可發現蘭科家族的成員，其生長習性也有著生、地生、岩生之別，以營養方式而言，除大多數具有葉子與光合作用能力之自營植物以外，另有一群不具葉子與葉綠素之異營植物，即一般稱為腐生蘭（saprophytic orchids）者，本文所介紹的上鬚蘭（genus Epipogium）就是其中很特殊的一個屬，台灣目前已發現3種。

廣義的腐生植物泛指一切不能自行製造養分，須依賴土壤中有機物（腐植質）維生之植物，通常沒有葉子，植物体之任何部分均不具葉綠素，因而無法進行光合作用以製造養分。蘭科中有一部分成員以此方式營生，通稱為腐生蘭。實際上，真正具有腐生營養方式的是細菌與真菌，本身可分泌酵素來分解腐敗之複雜有機物，使成為簡單的水溶性醣類養分。所謂高等維管束植物之腐生蘭，並不具有這種分解本領，但其根部有菌根菌（mycorrhizal fungi）存在，腐生的工作即由這些真菌進行，腐生蘭則間接獲得有機養分，所以有些學者稱這種營養方式的蘭花為菌養蘭或無葉綠素蘭。腐生蘭由於沒有葉子，僅於開花時由腐植質中的地下莖抽出花軸，開花時間極短，故平時很少被人發現，人工栽培也不容易，對蘭花迷或野生蘭採集者而言，這是比較陌生的一群蘭科植物，但偶而在森林中或林緣驚鴻一瞥，常令植物愛好者難以忘懷，進而多方考證或請求專人鑑定。

【分布雖廣難得一見】

上鬚蘭是蘭科中的一個小屬，紀錄最早的一種是無葉上鬚蘭（Epipogium aphyllum），在十八世紀中期就被歐洲的植物學者發現，並納入植物分類文獻，這種植物分布很廣，整個歐亞大陸之溫帶，由歐洲到西伯利亞及日本都有記錄，其間還在喜馬拉雅山區與中國西南部出現，可說是本屬之北方種群。另一種廣泛分布的泛亞上鬚蘭（Epipogium roseum）則是南方種群，由熱帶非州經印度半島、喜馬拉雅山低海拔、中南半島到馬來西亞及澳洲都普遍可見，而且北上傳播到日本南部，日本學者前川文夫認為本屬的原型是沿著古赤道分布的泛亞上鬚蘭，無葉上鬚蘭則是後來分化的溫帶種。

這兩種植物雖然跨越不同大陸，但並非在野外隨時可見，所以採集記錄不多，其形態觀察也不完整，早期之分類地位不確定，時有爭議，尤其是泛亞上鬚蘭出現在蘭花眾多的東南亞，被不少研究蘭科的學者發表為新種，並曾置於Galera、Limodorum、Ceratopsis等屬之下。目前這群植物之親緣關係仍不太清楚，但作為蘭科之一個獨特的屬已獲共識，屬名採用Epipogium，並以較早發現之無葉上鬚蘭為模式種（type species），拉丁文屬名為「上方有鬍鬚」之意，意指模式種之唇瓣位於花之上方，唇瓣上帶有一些鬚狀之附屬突起。

德國蘭學者Schlechter於1919年整理亞洲東部之野生蘭，曾舉出上鬚蘭屬有8種植物，但因泛亞上鬚蘭之分布極廣，形態變異也很大，所以有好幾個地區學者發表的新種都是同一種植物，直到1961年還有日本學者發表新種Epipogium dentilabellum，後來日本的津山尚（1967年）詳細比較相關學名之模式標本，認定與泛亞上鬚蘭是同一種，計合併了七個學名，包括在台灣發表的高士佛上鬚蘭（Galera kusukusensis）與羅氏上鬚蘭（Galera rolfei）兩種。目前本屬在亞洲東部除了泛亞上鬚蘭與無葉上鬚蘭以外，還有日本上鬚蘭（Epipogium japonicum），這三種植物在台灣都已先後發現。

【上鬚蘭種的鑑定檢索表】

A1. 唇瓣位於花之上側，三裂……….……………………….………..無葉上鬚蘭
A2. 唇瓣位於花之下側，不具裂片
B1. 花呈下垂姿，白色，偶帶有淡紅暈或小斑點；距較唇瓣為短，向後伸，先端圓鈍……… ……………………………………………………泛亞上鬚蘭
B2. 花向側方橫展，黃褐色並綴有暗紫紋與短條斑；距約與唇辦等長，向前彎曲，先端尖銳…….………………………………………………日本上鬚蘭

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