在台灣高海拔的森林下、或者高山絕頂的峭壁石礫之間，生長著一群珍貴稀有的蘭花，人稱拖鞋蘭或喜普鞋蘭（lady’s slipper orchid, 屬名Cypripedium），其拖鞋狀或囊袋形的唇瓣，搭配色彩鮮明的花瓣與萼片，構成人見人愛的奇花，有幸邂逅此花之登山客，莫不驚艷讚嘆。多年以來，屢有人向筆者打聽此群蘭花之野外芳蹤，其中當然不乏喜好自然的風雅之士，希望在山林間一親芳澤，但也有一些販售自然資源的營利商人，千方百計地想從野外取得這些植物，喜普鞋蘭的野外族群也就大受威脅。其實這群植物在台灣一般家庭或蘭園並不容易栽培，因為喜普鞋蘭不適應平地氣候，但輸出到歐美或日本等溫帶國家，則適合愛蘭人士的收藏與培養，或作為育種的材料，故山採的喜普鞋蘭輸出到國外的可能不少，但因過去沒有管制，數量無從考核。
圖1奇萊喜普鞋蘭（Cypripedium macranthum）的青春三姊妹，在高山絕頂上作日光浴（左）。在幽暗的高山冷杉林下，小喜普鞋蘭（Cypripedium debile）開著冷豔的小花（右）。
喜普鞋蘭在台灣的分布，以中央山脈北段為大宗，北起審馬陣山北坡的奇烈亭，經南湖大山、中央尖山、畢祿山、合歡山及奇萊山，南邊到能高山，沿主稜線附近有若干採集紀錄，中央山脈東側支脈的清水山，也發現有喜普鞋蘭，這些分布地點都在太魯閣國家公園境內。國家公園管理處曾委託筆者調查，發現境內至少有140種蘭科植物，其中喜普鞋蘭類列為稀有或易受害植物，最近有一種台灣喜普鞋蘭（Cypripedium formosanum），更被國際自然保育聯盟（IUCN）評選為瀕危種（endangered species）。近年來，喜普鞋蘭類已成為太魯閣國家公園的植物保育重點，此群植物不僅代表稀有之自然襲產，在植物分類與蘭花的演化上也有關鍵性的地位，有關其分類系統位置與形態構造資訊，以及喜普鞋蘭在蘭科植物演化上的關聯，是本文的探討主題。
【蘭花演化巧奪天工】
蘭科（Orchidaceae）是維管束植物最大的一個科，也是高等植物演化的極緻產物，目前已知全世界的野生蘭多達500餘屬（genus），超過24000種（species），人工育成之栽培種與雜交種更不計其數。在植物分類系統中，蘭科屬於種子植物（spermatophytes），以種子繁殖（有別於蕨類之孢子），其種子之前身是胚珠（ovule），外面有子房（ovary）包被，故納入被子植物（angiosperms），以別於松柏類之裸子植物（gymnosperms），被子植物又分雙子葉植物（dicotyledons）與單子葉植物（monocotyledons）兩類，蘭科與百合或石蒜等科屬於後者。植物學者咸認為蘭科是新近演化出來的年青分類群，其遠祖出現之年代不易追溯，因佐證之化石很少，或許蘭科起源於熱帶，植物容易腐爛，不易形成化石，其花粉又集結成塊，由授粉昆蟲攜帶，不像其他植物之散生花粉顆粒，可以廣泛散佈，進入地質沉積而保留下來。目前可確實鑑定之最早蘭科化石出現在第三紀末期，距今僅兩百多萬年，然其先祖或許起源更早。
在第三紀之長期氣候變遷過程中，地球氣候由溫暖潮溼漸轉成寒冷乾旱，各地氣候類型亦由單純轉趨多樣化，及至第四紀之冰河期與間冰期交互發生，不適應之植物雖有滅種者，但存活之植物隨氣候變化進行遷移與演化，形成今日之多樣化植物界。目前蘭科植物的種類約佔種子植物的十分之一，其分布地點除乾旱之沙漠與嚴寒之北極凍原以外，幾乎遍及地球上各種氣候與生態系類型，其營養器官（根、莖與葉）之形態有很大變化，係受到棲地氣候環境與生長習性之影響，進而產生適應之構造。繁殖器官（花）之變異則更微妙而變化多端，主要是適應昆蟲授粉之演化結果，蘭花與許多昆蟲常發生共同演化（coevolution）之現象。
要瞭解蘭花的構造與演化歷程，可從與蘭科親緣關係最近的單子葉植物看起，一般學者認為百合科（Liliaceae）可視為蘭科之姊妹群，以眾所周知的百合花為例，它是兩性花（一朵花具有雌雄兩種器官），花形是規則的輻射狀對稱（actinomorphic），花器是3的倍數，即具有三個完全相同的萼片（sepal）與三個完全相同的花瓣（petal）；雌蕊（pistil）的子房（ovary）有3室，位於萼片與花瓣的上方（子房上位），子房經由花柱連到頂端的柱頭（stigma）（接納花粉的構造），柱頭也分三叉；雄蕊（stamen）則有六個，排成內外兩輪，各由長條狀的花絲（filament）與頂端的囊狀花藥（anther）構成。
圖2 看百合花的形態與構造，可以想像蘭花演化的基本藍圖。
假設蘭科的祖先與百合類植物有淵源，則其演化趨勢有若干脈絡可尋，以花的構造與形態變化而言，演化方向有花瓣變形、花器縮減、雄蕊與雌蕊的癒合、花粉顆粒集合成塊等特徵。以這些跡象來看一般蘭花的構造，就可瞭解其演化的適應與精巧的授粉裝置。目前廣義的蘭科之中，絕大多數（超過99%）屬於單藥類，即雄蕊退化到僅剩一個有功能的花藥，喜普鞋蘭則是例外，屬於雙藥類。茲以常見的文心蘭與石斛蘭等單藥類為例，說明蘭科花部的構造與特徵，至於喜普鞋蘭的構造則稍後再談。
圖3絕大多數的蘭花屬單藥類，例如花市常見的報歲蘭（左）、文心蘭（右上）與石斛蘭（右下）。
一般蘭花之外圍有6片花被，位於子房之頂端，故屬子房下位之構造。花被排成內外二輪，外輪之3片仍貫稱為萼片，當花完全開放至正常姿勢時，左右側之兩萼片形態相似，稱為側萼片（lateral sepal），另一片在花的上方，為上萼片（dorsal sepal），與花藥相對立。內輪花被也有三片，在上萼片左右側之兩片具有相同之大小與形態，稱為花瓣，另一片位於上萼片的下方，其大小、形狀與色澤常與花瓣不同，變形最大，特稱為唇瓣（labellum 或 lip），其構造有平面的，也有變成立體的囊狀或管狀，平面唇瓣的基部常延伸為管狀，特稱為距（spur），裡面可能含有花蜜。由於唇瓣的特殊變形，蘭花的上下兩側即不對稱，花形屬左右對稱（zygomorphic），與百合類顯然不同。在尚未開放的花苞中，唇瓣原來位於花的上側，與上萼片處於相反的位置，但在開花前，萼片與花瓣下方的子房常會扭轉180度，使上萼片與唇瓣易位，唇瓣位於上萼片與花藥下方，唇瓣的轉位（resupination）與變形，構成一個有利於昆蟲覓食與降落停留的平台，同時又讓昆蟲容易帶走花粉，或者把已攜帶的花粉轉置到柱頭上，完成授粉（pollination）的動作，若再看雄蕊與雌蕊的癒合與變形，實令人讚嘆蘭花授粉裝置的巧奪天工。
圖4文心蘭的花部剖析圖。
蘭花有別於其他植物的最大特徵是雄蕊與雌蕊的癒合，形成單一的柱狀構造體，特稱為蕊註（column），由於子房呈下位配置，蕊柱位於子房之上側，可視為柱頭、花柱、花絲、花藥與藥隔的合成器官，而子房則在蕊柱之下，接到花梗。以單藥蘭類的構造而言，蕊柱的上部大多由花絲與藥隔與花柱上端組成一個皿形的構造，中間的空腔即所謂藥床（clinandrium），單一花藥的基部即座落在此腔室內，頂端則突出蕊柱。蕊柱的下半部大致是花柱的變形。蘭花的柱頭原有三個，有一個退化，孕性的兩個位於蕊柱的腹面上端兩側，為棒狀突起，或為兩個黏質的表面（常合而為一），藏在蕊柱上方的凹洞內，退化之不孕性柱頭則變化成一隔板狀的構造或突出物，稱為蕊喙（rostellum），位於花藥與柱頭之間，其先端又常化育成黏性的小黏盤（viscidium），以黏著花粉塊，並貼附到授粉昆蟲身上。蕊喙的隔板作用，可防止自花授粉。
百合花之六個雄蕊，可能經縮減的演化途徑，出現僅剩三個或兩個雄蕊的中間產物，即假蘭類（Apostasias）與拖鞋蘭類，代表比較原始的蘭科成員。而典型的蘭科植物是單藥類，三個早期之雄蕊中，僅有一個可產生花粉，且以花藥的型態存在，花絲亦已併入蕊柱的構造。其餘兩個退化成無作用之假雄蕊，融入蕊柱頂端兩側或完全消失，至於花藥中產生的花粉顆粒，則聚合為少數巨大之塊狀體，表面呈蠟質或粉質，稱為花粉塊（pollinia），其數目有二、四或八個，各自分離或側面合生成列，分別儲存於花藥之二或四個腔室中，花粉塊之形狀有球形、卵形、扁盤形、棍棒形等變化，其基部常收縮為細狹之花粉柄（caudicle），或接到一共同之膠質柄（stipe）（由蕊喙產生），再接到小黏盤。
圖5石斛蘭的花部剖析圖。
【單藥蘭的授粉與繁殖】
少數蘭花有自花授粉的現象，然大多種類係由昆蟲授粉。對授粉的效率而言，花粉塊有孤注一擲的功能，若無昆蟲居中傳送，柱頭連一粒花粉也沒接收到，若有昆蟲造訪，則一朵花所有花粉全部落入另一朵的柱頭，足以將子房中大量的胚珠受精，使其發育成種子。授粉的動作，主要靠蕊柱與唇瓣的微妙構造，以及彼此相互位置的動線配合，蕊柱上部的花藥與柱頭，分別是取出花粉塊與填入花粉塊的器官，當昆蟲降落唇瓣搜尋食物後，在退出一朵花的過程中，常會觸及蕊喙，掀起花藥，這時花粉塊靠其黏性與小粉盤的黏著，可緊附在昆蟲背部，在造訪另一朵花時，其背部則有機會觸及柱頭，將身上攜帶的花粉塊塞入或黏上柱頭，完成授粉的動作。一種蘭花常由特定的一種昆蟲加以授粉，蘭花的演化趨勢受昆蟲影響，昆蟲的演化亦可能受蘭花之指引，兩者互相依賴與影響，達到雙向的天擇效應，此所謂共同演化。報導蘭花授粉與昆蟲之密切關係者，當首推達爾文（Darwin）於1862年之著作（The various contrivances by which orchids are fertilized by insects），書中提到馬達加斯加有一種著生的蘭花，名叫尺半風蘭（Angraecum sesquipedale），其唇瓣基部有一管狀的的距（spur），內藏花蜜，長可達一英尺半（將近30公分），Darwin因此猜測這裡有一種蛾類可以替這種風蘭授粉，其吸器長度可有一英尺半，果然在41年後，這種昆蟲（鷹蛾）才被學者發現並加以命名，這麼長的吸器原來是捲曲成小線圈的，到用時才伸直，以便插入風蘭唇瓣基部的長管。
圖6春蘭的花形與花部剖析圖。
圖7春蘭的蕊柱、唇瓣與雌雄器官的剖析。
蘭花授粉後，萼片與花瓣凋萎，子房則膨大，發育為果實，花粉產生精子，與胚珠產生的卵子結合，形成原始之胚，外面有一層細胞圍套（相當於種皮），這就是蘭科植物的種子，非常細小而輕，集體外觀像一團灰塵。蘭花子房後來發育為蒴果，果實成熟會裂開，成千上萬的輕小種子，有如微塵隨風飄散，久久不會落地，理論上其散播力非常廣遠，但因種子內的胚胎發育尚未完全，且沒有胚乳提供發育所需之養分，所以種子發芽的機率很低，除非種子落到適宜的環境，靠特定真菌之助，胚胎才能發育，進而形成新植物體，所以各種野生蘭有特殊的棲地需求，並非到處可以自然生長。難怪野生蘭種類佔高等植物的十分之一，野外看到的機會卻不成比例，因自然繁殖的種子發芽是一限制因素。現代的養蘭園藝，利用人工的培養基提供種子發芽養分，則可大量繁殖。
【雙藥的喜普鞋蘭家族】
蘭科植物雖有幾項明顯特徵，得以與其他植物區別，但其形態多樣性變異頗大，並非單純的分類群，在科（family）與屬（genus）之間，實有必要再作分類上的處理。廣義的蘭科包含多藥類與單藥類蘭花，把五百多屬分為幾個形態較為類似的次級單位，例如亞科（subfamily），其中單藥類佔大多數，代表典型的蘭科植物，底下又分幾個亞科。而多藥類具有兩個或三個花藥，分類上也處理為亞科，納入廣義的蘭科，但也有學者視為獨立的科。
原始的多藥類蘭花，形態差異較大的是假蘭亞科（Apostasioideae），這一群植物僅約20種，分布於熱帶亞洲及澳洲，其花的特徵介於百合類與一般蘭花之間，花被6片，沒有明顯變形，或稍呈左右對稱之變化，有性的雄蕊退化為兩個或三個，花絲與花柱僅部份合生，花粉為散粒，粉末狀，沒有集成定形之花粉塊。這些特性代表早期蘭科演化的歷程，假蘭類可能是往昔一大群蘭花祖先的現存遺族，目前台灣未發現這類植物。
另一群台灣有產之雙藥蘭為拖鞋蘭亞科（Cypripedioideae），喜普鞋蘭可作代表（見下圖），此亞科之花被有顯著變形，三個萼片中，上萼片較大，兩側萼片縮小而合成一片，先端則分叉；唇瓣變形為囊袋狀或拖鞋前端之半袋形；其蕊柱與單藥蘭不同，孕性花藥有二枚，球形，接在蕊柱兩側，呈對生狀，另有一不孕之假雄蕊（退化雄蕊），呈大形盾狀，位於蕊柱頂端；花粉粒呈散生顆粒狀，不組成定形之團狀花粉塊；花柱厚短，柱頭呈突出圓棍狀，不具有蕊喙之構造。此亞科又分為四個屬，最大的芭菲爾鞋蘭（Paphiopedilum）分布於熱帶亞洲，約有60種，園藝上栽培極多；產於熱帶美洲的有兩屬，鬍拉哥密鞋蘭（Phragmipedium）有12種，雪藍尼鞋蘭（Selenipedium）已知僅有3種；分布最廣的是喜普鞋蘭（Cypripedium），遍及北溫帶與亞熱帶高山，如歐洲、東亞與北美，全屬約有50種，中國所產者最多，佔3 0種，台灣有4種，詳見另一文介紹。
圖8台灣喜普鞋蘭的花形外觀與萼瓣位置。
【巧妙的女神之鞋】
喜普鞋蘭的屬名Cypripedium源自希臘文Kypris （女神Venus），與pedi(l)on （sandal鞋），可能在改為拉丁文之際，誤轉為pedium，其涵義即指類似女神之鞋的唇瓣。茲以台灣喜普鞋蘭之剖析圖為例，進一步說明本屬的特徵。這種蘭花之形態最特殊的就是唇瓣，整個看起來像一顆橄欖球形的囊袋，說它像拖鞋，其實並沒有拖鞋的後段鞋面，只有前端的船蓬形囊袋，囊的前面有一小開口，是授粉昆蟲進入的地方。唇辦的周圍看起來似有三個花瓣，上面的一個相當於上萼片，側面的兩片才是花瓣，而兩個側萼片則合生在一起，躲在唇辦後面，由正面看不到。花的中央是一片紅白相間的箭頭形構造，這是蕊柱頂端的退花假雄蕊，裡邊並沒有花藥，正常的花藥有兩個，位於假雄蕊基部下方，也就是蕊柱頂端的左右兩側，花藥呈半球形，有兩個藥室，花粉顆粒散生，外形黏糊狀，不結成定形之花粉塊。在兩個花藥之間，有一個白色的突出棍棒狀物，這就是接受花粉的柱頭。
圖9 台灣喜普鞋蘭的萼瓣剖析與蕊柱正面形態。
女神之鞋的唇瓣到底有甚麼奧秘呢？根據國外的觀察，許多喜普鞋蘭曾有由蜂類或蠅類授粉的紀錄，研究授粉生態的學者，形容其唇瓣與蕊柱的構造是一種巧妙的單方向陷阱（one-way trap），授粉昆蟲被色彩豔麗的花所吸引，尤其是囊狀的唇瓣搭配一個小開口，大有請君入甕的意味，因此昆蟲就由囊中央的開口鑽進去，其實囊中並無花蜜或食物，台灣所產之幾種喜普鞋蘭中，唇囊的背後基部有若干毛叢，也不是食物，所以昆蟲的進入被學者稱為無償的造訪，但天真無知的昆蟲仍欣然進入搜尋，一旦得知徒勞無功後，在狹窄的囊內空間，想要由原路退出就困難了，有人認為蕊柱頂端的假雄蕊具有引導訪客爬到出口的功能，台灣喜普鞋蘭的假雄蕊有如一大形的箭頭狀盾牌，其兩側邊緣向下捲，在下方形成一空洞，或許可引導昆蟲向上爬，以便再尋找食物或找到出路，就在這一連串的動作中，昆蟲身上如沾有花粉，就會觸及突出的柱頭表面，替這朵花授粉，而在向上爬，由假雄蕊兩側脫離唇囊時，有機會擦撞到花藥，帶走花粉，如此又可以傳給下一朵花。幾次無功而返的造訪後，昆蟲或許學乖了，所以有人觀察到後來昆蟲的來訪次數減少了，但這時花季也差不多結束了。這些得不到報酬的授粉昆蟲會不會傳送或累積這種經驗知識給下一代呢？果真如此，喜普鞋蘭早已絕種，現代人也無緣看到這巧奪天工的女神之鞋了。
圖10台灣喜普鞋蘭蕊柱雌雄器官剖析，右上角為唇瓣縱切面。
