2008年11月19日 星期三

台灣杉的生活史 - (作者蘇鴻傑 )


生物學上所謂的生活史(life history),一般指的是某種生物的生命歷程,但因這一名詞在各種科學領域都用到,且有不同意義,故生物學通常將其定義局限為繁殖周期(reproductive cycle),又稱為生命周期(life cycle),意指生物繁衍後代的循環過程與週期,例如兩性器官之發育、精子(sperm)與卵子(egg)之產生、受精(fertilization)與胚胎發育等事件。有關動物的生活史研究報告很多,因動物的兩性分化甚為明顯,在繁殖期有交配行為,有些動物(昆蟲)之一生還有不同之形態變化,這些過程為瞭解動物之基本資訊,不可不知。植物與動物相比,在各方面均有很大的差異,其生活史則比較少受到一般人的注意,植物雖有雌雄同株或異株之差別,但異株植物體外形上不易區別,植物沒有兩性交配之外在行為,精子與卵子的形成是在授粉(pollination)之後,由授粉到受精之間有一段相當長的發育過程,但因係在子房(ovary)內之胚珠(ovule)中進行,外形上看不出明顯之變化,所以一般人只看到授粉的現象而已,後續的發育就是子房的膨大與果實的成熟。然而植物的兩性器官發育、受精與胚胎之形成也有一定的過程,本文將以台灣山林中最高的樹木-台灣衫(Taiwania cryptomerioides)為例,說明其繁殖周期。
台灣山區的中海拔雲霧帶內,有檜木林的存在,組成的針葉樹除紅檜與台灣扁柏以外,還有香杉、台灣杉等樹木。台灣杉數量不多,卻被喻為針葉樹的帝王,其樹高常超過七十公尺,直徑達一兩公尺的巨木很多,雖然論樹幹肥壯難與紅檜神木相比,但台灣杉與北美洲的世界爺、澳洲之桉樹,在全球最高之樹木中名列前茅。台灣杉在上世紀初才被植物學者發現,以Taiwan的拉丁語轉化為屬名(另見台灣杉的前世今生一文),其形態特徵在植物分類與演化上具有重要的地位。所謂「合抱之木,生於毫末」,台灣杉巨木亦發自一粒小小的種子,而這種子內的胚胎則源自精子與卵之結合,其詳細過程以溪頭營林區庭園所栽植之成熟樹木為材料,進行野外形態與植物組織切片之觀察(Liu & Su, 1983;蘇鴻傑,1986,2007),茲選其重要階段,配合月份時間週期予以簡化繪圖如下(請點選放大圖),後文加以簡述,並附註圖中之小圖編號於括號中。
    台灣杉生活史圖解,A-E字母及數字代碼配合文中之解說


(一)營養生長及生殖習性
台灣杉之一生中,葉形有三種變化,其種子通常於春季發芽(A1),子葉及幼苗之葉均為扁平之帶狀(A2),四個月後側枝開始生出鑿形葉,此後的稚樹到性成熟木下方之無性帶均為此種葉形(A3-4),成熟期樹冠上部之葉轉為肥厚之鱗片狀(A5)。天然林中,成熟木下方之枝葉大都脫落,整株樹形與稚樹大不相同,樹冠留存之葉殆全屬鱗片葉(A7)。

    合抱之木,生於毫末,台灣杉巨木源自一粒微薄的種子


台灣杉為裸子植物(gymnosperm),其繁殖器官不像被子植物(angiosperm)之花,即不具有花萼(sepal)、花瓣(petal)與雄蕊(stamen)或子房之類似器官,相當的繁殖構造稱為毬穗(strobilus),有雌、雄兩種單性毬穗之分化,為雌雄同株之植物。一般天然林中,台灣杉之性成熟期可能要在百年以上,庭園木生長空間較大,約30年生即有雄毬發生,雌毬較落後,約45年以上之大樹才可見到。成熟木之樹冠有不同之性別帶,即毬穗之發生部位有分化現象(A6),樹頂部位均為營養芽,不生毬穗,其下方約2m之樹冠可生雌毬,再下方才是雄毬帶,而樹冠下半全分化為營養芽,是為無性帶。隨著年歲之增長,整個分化之性別帶逐年向樹冠上部推移。

    台灣杉的雌毬及雄毬產生在接近樹頂的兩個樹冠帶


(二)雄毬小孢子及雄配子體之發育
台灣杉之雄毬集團在八月初見於小枝頂,呈球形芽体(C1-2),外被3-6芽鱗,內含3-6個雄毬(male strobilus),呈頭狀排列,每一雄毬外有一苞片,內有二小苞圍繞(C3),中央軸上則有無數小孢子葉作螺旋狀排列。雄毬團逐漸膨大,生長一直持續,僅一月初有短暫休眠,一月底芽鱗展開,露出數個毬穗(C6),二月初孢子葉基部之小孢子囊(microsporangium)充分發育(C4-5),二月底毬軸及小孢子囊柄急速伸長,雄毬展露於苞鱗之上(C7),接著孢子囊縱裂(C8),進入授粉期。

    台灣杉雌毬及雄毬的形態與各部構造名稱


小孢子囊發源於孢子葉底部之分生組織(C9-10),由一外表皮及皮下之孢源細胞(archesporial cells)組成(C11),外皮分裂形成三層壁,最內層為營養層(tapetum),包圍孢源細胞(C12),隨著孢子囊之增長,中間孢子囊壁層逐漸分解(C13-14),十二月底營養層與表皮脫離,花粉粒成熟後,營養層亦告分解。 在此之前,孢源細胞不斷分裂,一月初最後一次分裂則形成小孢子母細胞(microsporocytes),經短暫休眠後,二月初雄毬伸展,小孢子母細胞分離,中旬開始減數分裂(C15-18),連續兩次分裂形成四分孢子体(C16),後來小孢子分離,並立即作一次分裂,形成管細胞(tube cell)與精源細胞(generative cell)(C18),故在授粉時花粉粒(pollen grain)係由兩個細胞組成,授粉發生於二月底至三月中旬,花粉粒被風傳送至雌毬(female strobilus)之胚珠(ovule),由珠孔進入,到達珠心。

    台灣杉雄毬形態與發育階段之內部解剖構造


雄配子体(male gametophyte)之發育始於花粉粒之發芽,係在胚珠之珠心表面進行。花粉外表有一乳狀突起(papilla),當發芽之際,花粉外壁之內有一透明層(transparent layer)開始增厚,並帶動花粉由乳狀突起處穿出外壁,透明層先鑽出(C19),然後花粉粒隨著通過乳狀突起,進入等待於外側之透明層,此時花粉粒膨大(C20),約十天後,其中之管細胞開始膨脹,並穿過透明層,伸長為花粉管(pollen tube)(C21-22),即相當於雄配子体。

    台灣杉的小孢子及雄配子體(花粉管)的發育


花粉管起初附於珠心外部,不久管核附近之珠心組織逐漸分解,花粉管即以管核所在之一端滲入珠心,朝雌配子体(female gametophyte)前進,四月中旬珠心內可見到許多花粉管,精源細胞在四月底分裂成体細胞(body cell)及柄細胞(stalk cell)(C23),兩者向下移動至管核附近,此時柄細胞僅有一核,而無獨立之細胞質,柄核移至管核旁與之並列,而位於体細胞前方(C24)。花粉管之下滲很慢,六月初才到達藏卵器室(archegonial chamber)(C25),此時体細胞增大,分裂為兩個同等大小的雄配子(male gamete)(精子)(C26),準備與卵結合,受精約在六月底至七月初進行。

    台灣杉雄配子體於受精前在珠心之發育過程


(三)雌毬大孢子及雌配子體之發育
雌毬分化起源於七月至八月,其雛毬芽與營養芽不易區別(D1-2)。十月中旬雌毬芽稍膨大,外被6-9枚芽鱗,內有無數孕性鱗片,一般稱為珠鱗(ovulate scale)或種鱗(seed scale),螺旋狀排列於主軸上。由化石形態與現今植物解剖細節推測,此鱗片並非由簡單的孕性大孢子葉(fertile megasporophyll)與胚珠或種子組成,其構造相當於一片苞鱗之腋處生出一孕性短枝(dwarf fertile shoot),上面帶有大孢子葉與胚珠,另帶有若干無性鱗葉(sterile scale)或附屬物,此一短枝之各器官經長期之演化,產生癒合、變形與退化,而形成今日之珠鱗或果鱗,故此構造宜稱為種鱗複合体(seed scale complex),或苞種鱗複合体(bract-seed scale complex),為簡便起見,下文仍以珠鱗及種鱗稱之。
珠鱗於十月至一月中旬為休眠期(D3),二月上旬恢復生長,毬穗迅速伸長,突出芽鱗之上(D4),授粉期間胚珠立於展開之珠鱗底部內側,珠孔肉眼可見(D5-7),授粉後珠鱗內捲,上下相疊,整個毬穗呈閉合狀(D8),此後胚珠內之雌配子体開始發育,毬穗迅速膨大,至三月底已長達8mm。胚珠發源於珠鱗向軸側基部(D9-10),九月間已可看到突起之胚珠原(D11),十月中旬珠心(nucellus)及珠被(integument)開始分化(D12),此後進入休眠(D13),至一月底恢復生長,珠被超過珠心長度(D14),故授粉時肉眼可見珠孔(micropyle)(D15),授粉後珠孔閉合。

    台灣杉雌毬形態及發育過程之內部解剖構造


此後珠被側面組織沿毬穗之切面方向分裂生長,最後形成種子之翅(seed wing)(E8, E11-12)。在授粉之前,珠心下方之細胞分化為孢源細胞,具有濃密細胞質及明顯之核,且有位於孢源中心之一細胞增大,即大孢子母細胞(megesporocyte),授粉即於此時發生。至三月中旬母細胞進行減數分裂(D16-17),形成線狀排列之四分子体,上方三細胞隨即退化萎縮,下方一個膨大為大孢子(megaspore)(D18)。

    台灣杉的大孢子與雌配子體在胚珠內之發育過程


位於珠心底部之大孢子於授粉後不久,開始雌配子体之發育,起初進行核分裂(D19),為游離核階段,隨著配子体之增大,無數核附著於周圍,中央產生一大液泡(D20-21),在四月底及五月初配子体增大,形如一橢圓形之囊,游離核約有400個,隨後細胞壁開始出現(D22),並進行細胞分裂,填充中央之液泡空間。至五月底配子体已變成實心之多細胞組織,外圍之珠心亦分解消失,同時珠孔下方之數個細胞開始分化為藏卵器(archegonia)(D23)。接著由於受精後胚胎之發育,位於配子体中央之組織會逐漸分解,其餘之配子体組織則繼續發育,形成種子之胚乳(endosperm),胚乳細胞之染色体仍為半套,因裸子植物沒有雙重受精(double fertilization)之現象。
台灣杉之雌配子体具有1-6個藏卵器,在配子体上方形成藏卵器群(archegonial complex)(D24),藏卵器之始源細胞經分裂,產生排成一列的四個頸細胞(neck cell)及下方的一個中央細胞(central cell),中央細胞之核接著分裂一次,上方一核為腹溝細胞核(ventral canal nucleus),不久退化,下方之核即為卵核(egg nucleus),位於細胞中央(D24),出現於六月中旬,此時雄配子体(花粉管)已到達藏卵器室,準備進行受精。

    台灣杉的雌配子體(胚囊)發育過程與藏卵器的形成


(四)授粉受精及胚胎發育與種子形成
當二月底至三月初授粉之際,雄毬之小孢子囊裂開,大量花粉飄浮於樹冠頂部,如一陣黃煙流動,此時雌毬內之胚珠孔展開,朝向毬軸,並未開向外側以直接吸收花粉,但胚珠會分泌授粉液滴(pollination drop),充滿胚珠外部珠鱗之間,花粉落於液滴內,待液滴蒸乾並縮入珠孔之內,花粉即被吸入珠心,此時雌毬之珠鱗疊合呈密閉狀(D8)。受精發生於授粉之後四個月,花粉管係在分解的珠心組織中向雌配子体移動,七月初到達藏卵器室,其先端突破藏卵器之頸細胞,本身亦告破裂,以釋出精核,並進入卵細胞與卵核結合(E1),完成受精,兩核之融合發生在卵細胞中部,結合後之接合子(zygote)則迅速下降至底部,不久開始分裂,啟動胚胎之發育。

    台灣杉的受精階段與胚胎發育初期解剖形態


胚胎發育可區分原始胚(proembryo)、早胚(early embryo)與晚胚(late embryo)三階段。接合子首先進行核分裂,形成8個游離核(E2),位於接合子底部,隨後細胞壁出現,構成兩層細胞,下層含2-3個細胞,上層則由5-6個長方形細胞組成,上層再次分裂,致使原始胚具有三層細胞(E3),最上面開放層與藏卵器互通,中間長細胞為原始懸柄(prosuspensor),最下層之胚細胞進行若干次分裂,構成胚細胞團(E4),同時原始懸柄伸長,將胚團推入雌配子体之組織(胚囊)。早胚發育之最大特徵為懸柄之延長及胚團之急速增殖(E5-6),懸柄上部常扭轉成圈,下方則保持筆直,將胚團埋入胚囊,胚團附近之胚囊組織會逐漸分解,騰出一腐蝕腔,提供胚之生長空間。多個藏卵器之卵可能同時受精,或者胚細胞裂解成數個胚團,致一胚囊中有多胚現象(polyembryony)(E6),但最後僅有一胚成活。晚胚之發育包括胚細胞之不斷分裂及器官之分化,在八月底左右,莖頂(shoot apex)、子葉(cotyledon)、胚莖(hypocotyle)、胚根(radicle)及根冠(root cap)已大致分化完成,其內部構造與成熟之休眠胚(種子)已無多大區別(E9),胚之發育來自主軸之節間生長(intercalary growth),莖頂生長點在胚中尚無作用。

    台灣杉的胚胎發育後期及種子形成解剖構造


由於珠鱗基部在授粉後有增生現象,導致胚珠之接點上移,胚珠由直立轉趨倒立(E7-8),故成熟種子係倒立於種鱗上(E11),兩粒種子可佔滿種鱗內表面,原來胚珠之珠被左右兩側延伸成種翅(seed wing),珠被之背腹兩面則形成種皮(seed coat),並與翅相連,胚珠之珠孔及接點常留有缺刻。台灣杉之毬果與種子於九月底成熟,毬果於十月至十二月間開裂(E10),種子亦可能於此時散落(E12),然毬果可留存於母樹上若干時日。散落之種子於翌年春季可在適當環境中萌發(A1),如此周而復始,繼續台灣杉的生命循環歷程。

    台灣杉的雌毬及雄毬(左上)及成熟之毬果


(五)引用文獻
Liu, T. S. and H. J. Su. (1983) Biosystematic studies on Taiwania and numerical evaluations of the systematics of Taxodiaceae. Taiwan Museum Spec. Pub. Series No. 2.
蘇鴻傑 (1986) 台灣杉生活史之研究。現代育林 1(2): 13-32。
蘇鴻傑 (2007) 台灣杉之前世今生:植群變遷與生活史 台灣杉命名滿一百週年國際學術研討會論文集 pp.99-117 台大實驗林管理處 96年12月8-10日。

2008年8月7日 星期四

台灣杉的前世今生 (作者 - 蘇鴻傑)

【一、前言】
經常遨遊台灣山林的人,無不讚歎寶島的山高林茂,而最雄偉的台灣森林,非檜木神木林莫屬,所以体力充沛的登山隊,紛紛遠征深山,探訪紅檜神木,而一般大眾遊客也獨鍾風景區的單株神木,如想就近遊覽神木成群的大森林,則北部橫貫公路的達觀山森林遊樂區與棲蘭歷代神木園區是最容易到達的景點。
台灣的檜木林出現在中海拔的雲霧帶,組成的針葉樹除紅檜與台灣扁柏的柏科樹種以外,還有香杉、台灣杉等杉科樹木,後兩種數量較少,難有大面積成林,屬珍稀物種。尤其是台灣杉(Taiwania),更是被喻為針葉樹的王者,其帝王之尊的地位,源自樹形之高聳無比,雖然霧林帶的森林中也有直徑達一兩公尺的台灣杉巨木,但論樹幹肥壯則台灣杉難與紅檜神木匹敵,若以樹高相比,台灣杉才能出人頭地,超過七十公尺高的大樹時有所聞,在霧林帶的針闊葉混淆林中猶如鶴立雞群,可說是歐亞大陸最高的樹,與北美洲的世界爺同列全球最高之針葉樹。觀看台灣杉巨木,以隔山遠眺森林外貌最為醒目,可見一柱擎天的樹幹,高高突出森林底下的其他針葉樹與闊葉樹,其本身枝葉組成的樹冠也挺立在下層林冠之上。然而進入這種森林後,由於下層針闊葉樹的遮蔽,常不易看到台灣杉的樹梢,其優勢就消失了,而台灣杉的葉子與毬果也高高在上,無法看清楚,只有樹幹混在眾多的針葉樹之中,一般人不易察覺這種高出林梢的樹木存在。所以山林遊客大多看過檜木,但有過台灣杉之見聞者則屬少數。
 
   玉山下的中海拔針闊葉混淆林可見到台灣杉的突出樹


這種特殊的台灣樹木,在上世紀之初才被植物學者發現,經日本學者早田文藏正式發表,以Taiwan的拉丁語轉化為屬名,學名Taiwania cryptomerioides,屬杉科(Taxadiaceae)之高大喬木,近代則併入廣義之柏科(Cupressaceae)。杉科樹木大都為早期地質年代之孑遺植物,其祖先可溯自中生代之原始松柏類,現存各屬大多僅含一兩種,且呈現隔離程度不等的不連續分布。台灣杉即為此類植物之代表,目前僅分布在亞洲南部,包括台灣、中國西南部、緬甸北部及越南北部,然過去曾在中高緯度地區發現其化石,故其前世與今生之分布與生態,與地球之環境變遷有密切關係,且其現今之形態特徵在植物分類與演化上亦有舉足輕重的地位。

   台灣杉筆直的樹幹高聳出闊葉樹的林冠


台灣杉之生態適應性頗廣,可視為喜光性之先驅樹種,在發育晚期之天然林中,台灣杉常與其他針葉樹與闊葉樹混生,且高於下層林冠,形成突出樹(emergent tree)。台灣杉生長快速,常出現於台灣中海拔干擾後之裸地,亦為台灣重要的造林樹種之一。以木材性質而言,臺灣杉的木理通直,材質輕軟,加工性質良好,且耐腐性及抗蟲性均可與檜木類相比,為極優越之本土材種。此外,台灣杉之化學成份亦頗具利用潛力,其心材中之抽出成分具有抗細菌、抗螨、抗白蟻、抗真菌及抑止腫瘤細胞生長等生物活性,值得未來加強研究與開發。
台灣杉自1906年正式命名,至今已屆滿100年,值此世紀之交,不論就生物多樣性之保育,或未來利用與經濟價值之考量,對於此一孑遺植物均應採取域內及域外之保育措施,而其生物學與生態學的特性則為一切後續經營的基礎資訊。台灣大學實驗林管理處特於2007年底,邀請國內外學者,在溪頭舉辦「台灣杉命名滿一百週年國際學術研討會」,本文係改寫自筆者發表論文之部份摘錄內容(詳見蘇2007文獻),旨在綜理過去之文獻,闡述台灣杉之古植物學與生態變遷歷史,以及現世植物之分類處理與森林發育動態。

   在森林底下仰望台灣杉常高不見頂


【二、台灣杉的前世植群史】
(一)第三紀的化石記錄
現今裸子植物的松柏類大抵起源於古生代末期之石碳紀與二疊紀,而於中生代之前半段達於鼎盛,至白堊紀之末期已有部份種類消滅,故很多種類僅見於化石。目前北半球尚有存活後裔的松科、杉科與柏科,經鑑定之化石可見於新生代第三紀(Tertiary)早期之地層。台灣杉之最早化石紀錄(Taiwania schaeferi)即出現在Spitsbergen(Svalbard)群島之古新世(Paleocene)至始新世(Eocene)地層(50-65百萬年前),此島位在北極圈內,緯度達北緯74-80度,目前之植群僅有凍原(tundra)與極地石楠原(arctic heathland),但當時產生大量之落葉闊葉樹化石,唯已無存活之後裔可供辨識。而松柏類之巨型化石及花粉雖數量不多,然可鑑定至現存分類群(屬或甚至種),在已發現之14 屬松柏類中,有11屬仍有物種存活於今世,其中雲杉(Picea)、松樹(Pinus)、側柏(Thuja)與鐵杉(Tsuga)仍生存於北美與歐亞大陸,長葉世界爺(Sequoia)與落羽松(Taxodium)則殘存於北美洲,另有5屬目前分布在亞洲東部,約在北緯24-30度之間,即此區特有之水杉(Metasequoia)、廣東杉(Glyptostrobus)、金錢松(Pseudolarix)、日本金松(Sciadopitys)與台灣杉,由此推斷當時的植群為針葉樹與闊葉落葉樹之混淆林,以現世後裔之生態環境推測,其生育地之年平均溫度約在15-18℃,而目前Spitsbergen之年均溫則在零下3-6℃,假設化石植物與現生活植物之生態適應力差異不大,可見此一化石林型之原產地曾發生巨大的氣候與植群變遷,可能與全球氣候變遷與大陸板塊移動有關。
與上述化石年代相似或稍晚之記錄,出現於中國東北撫順煤礦之始新世地層,日本學者遠藤發表了一新屬及新種Eotaiwania fushunensis,另一學者小泉認定此化石仍應歸入台灣杉屬,更改其學名為Taiwania fushunensis。在第三紀之中新世(Miocene)中期,日本本州中北部亦有台灣杉之化石紀錄,伴生之化石松柏類另有雲杉、鐵杉、松、側柏、羅漢柏(Thujopsis)、粗榧(Cephalotaxus)、水杉、帝杉(Pseudotsuga)、落羽松、金錢松、長葉世界爺、廣東杉、油杉(Keteleeria)、杉木(Cunninhamia)與福建柏(Fukienia)等,另有大量之落葉與常綠闊葉樹,研判其氣候與植群相當於現今之暖溫帶至亞熱帶林型(Maekawa 1974)。至第三紀末期之上新世(Pliocene),日本本州中南部又發現台灣杉之化石,已可直接鑑定為Taiwania cryptomerioides,其伴生之化石包括26種樹木,如銀杏(Ginkyo)、水杉、杉木、金錢松、長葉世界爺、廣東杉、油杉、鐵杉等松柏類,另有山毛櫸(Fagus)、胡桃(Juglans)、楓香(Liquidambar)、橡樹(Quercus)等落葉樹,有很多化石之形態與現存種完全相同。

   台灣杉、水杉與長葉世界爺之第三紀化石與現世植物之分布地點


上述亞洲東部的化石記錄,實為遍及北半球高緯度的北極第三紀植物相(Arcto-Tertuary flora)的一部份,其化石可見於北半球各大陸的第三紀沉積層,最普遍的種類為長葉世界爺,後來日本學者三木茂由此類化石中分出另一新屬,即水杉屬,許多世界爺類與落羽松類之化石紛紛被訂正為水杉,及至水杉(Metasequoia glyptostroboides)之活植物在中國境內被發現於湖北與四川邊界之水杉壩,這群植物便有水杉植物相(Metasequoia flora)之稱,其源自始新世環繞北極之高緯度地區,在漸新世與中新世則在中緯度盛行,可見在第三紀有向南遷移之趨勢。目前保存於水杉壩的植物,代表北極第三紀植物的孑遺族群,其氣候介於暖溫帶雨林與溫帶夏綠林之間,可見到常綠或落葉針葉樹與闊葉樹之混合植群,台灣杉亦出現在此一地區。
台灣之第三紀有若干沉積層孢粉分析的報告,這些文獻顯示,第三紀早期之台灣植物相為熱帶與溫帶植物之混合。中新世可見到台灣杉的記錄,其他化石孢粉中尚有杉木、粗榧、油杉、銀杏等種,紀錄中也有少數植物(如水杉、柳杉、廣東杉、銀杏、椴樹Tilia、樺木Betula等)在上新世或更新世消失於台灣,其他大多植物目前仍有存活的物種,若與現生的山地植群帶比較,可發現與目前的森林組成非常類似,顯然也是第三紀古植物南遷的殘存,然若考慮孢粉的來源與台灣的地質歷史,上述第三紀前期的孢粉可能屬外來性,後來第四紀的紀錄才可能是台灣本島內源性的孢粉。

(二)第四紀的孢粉記錄
根據最近的板塊構造理論與地質研究,台灣島的前身雛形源自白堊紀約一億多年前的南澳造山運動,後續的板塊運動導致此雛島沉入海中,成為容納附近陸相沉積物的場所。後來菲律賓海板塊的北緣隱沒於歐亞板塊下,使呂宋島弧北移,終於在五百萬年左右將海中沉積的岩体推出海面,台灣島便是這次蓬萊造山運動的產物,約在三百萬年前造山運動達到高峰,形成以中央山脈為主的山岳島地形。台灣現生植群的肇始,可自上新世末或更新世之初開始探討,然其植物族群的來源,卻與第三紀的古植物相有密切關係。新生代第三紀的地球氣候有若干波動,全球性的變化則呈現變冷、變乾的趨勢,北半球的植物必須往南方或低海拔的溫暖地帶遷移。台灣於上新世末浮現亞洲大陸外海,剛好可提供低緯度的生育地,容納北方遷來的溫帶植物,但北方植物的大量遷入,可能要等到更新世冰河期的海退期間,這時台灣海峽變成陸橋,東亞植物區系的成份才得以進入。第四紀冰河期間,植物由北方大量遷入台灣,而在間冰期則大多往較高海拔遷移,幾次的冰河盛衰與海進海退,植物遷進台灣,繼之在山區上下遷移,構成今日台灣植群的起源與分化,也成為若干第三紀孑遺植物的庇護所。
更新世的孢粉記錄顯然是台灣本地植群所產生。若從台灣西部低海拔丘陵與山區的孢粉記錄來看,杉科與松科在第四紀期間曾有幾次的興衰階段,可能反應冰期的降溫與趨暖過程。據學者Tsukada所作日月潭附近(海拔745m)的孢粉分析,推論當地自最後冰期六萬年以來之古植群與氣候變化,台灣杉出現約在五萬至三萬五前年前,當時氣溫降低5-8℃,此一孢粉與植群記錄,可能只是更新世地史變遷的一小部份,然可推論目前分布在1500-2500m之雲霧帶森林,包括台灣杉在內的檜木林或常綠闊葉林,曾繁生於更新世之台灣山區,低溫之冰河期並曾下降到800m之低海拔谷地。

   花粉紀錄顯示台灣杉之森林在第四紀冰河期曾下降到較低海拔山區


【三、台灣杉的今生分布與分類】
(一)台灣杉的發現與地理分布
台灣杉最早的採集紀錄,見於1868年Anderson氏在中國雲南騰衝所採的標本,其中有一份送到英國Kew植物園,因僅有形似柳杉的枝葉,不帶有毬果,而被誤認為柳杉,蓋當時台灣杉尚未公諸於植物學界。台灣杉的正式屬名與種名係在1906年由日本學者早田文藏所發表,其模式標本為小西成章於1904年在南投烏松坑採到。最初認定是台灣特有種的台灣杉,其實在亞洲大陸也有分布,最早的確認標本,首推英國學者Lace所收集到的一張緬甸標本,於1912年採於緬甸北部山區,然事隔多年才見諸文獻。台灣杉在中國境內之首次發現為1916年Handel-Mazzetti在雲南之薩爾溫江與依洛瓦底江分水嶺所採集,以後在雲南與緬甸邊界有零星採集紀錄,當地中國人長期使用本種為棺木用材。陸續的發現引起學者之研究興趣,Gaussen比較中國與台灣之材料,認定Handel-Mazzetti所採者為不同種,訂名為Taiwania flousiana,中名為禿杉。不久日本學者小泉亦根據描述與圖片,將雲南之植物命名為Taiwania yunnanensis。同一時期台灣杉的化石首度發現於中國東北,其後又見於日本(詳前文),其化石與活植物之不連續分布,以及屬於北極第三紀植物之孑遺性質乃為世人所認知。
另一個不連續分布的現世台灣杉族群,係隨伴著活化石水杉的發現,出現於中國之湖北與四川邊界地區,位於利川縣之齊岳山與武陵山之交匯處。此一水杉植物相所在地已發現至少有五百多種植物,其中多數為第三紀孑遺植物與東亞特有種,包括水杉、台灣杉、杉木、油杉、金錢松與銀杏等。此外於1978年在貴州東南部也有台灣杉之紀錄。至此更可確認台灣杉為水杉古植物相的成員之一,但其化石的分布不若水杉或長葉世界爺之普遍。台灣杉之化石除高緯度之Spitsbergen外,僅見於東北亞,尚未發現於北美洲與歐洲,存活植物則限於亞洲南部北緯22°30’-30°10’間之山地,以台灣之族群為大宗。三木茂比較東亞與北美若干化石之形態與組成,認為自第三紀以來東亞之氣候較北美潮溼多雨,有利於喜潤溼性孑遺物種之保存,台灣杉在台灣主要出現於山區之盛行雲霧帶,可見其偏好溫暖潮溼之環境。
最近在2001年又有一小群台灣杉被發現於越南北部的老街省山區,零星的樹也見於附近的村落,因台灣杉在各地曾有若干引種栽培之記錄,越南之族群是否為人工栽培有必要考證,經國際動植物保護協會派員到當地調查,確認當地之台灣杉為天然分布,其生育地緯度與台灣南部之雙鬼湖地區差不多,可能是台灣杉在北半球分布之南限。

   現存台灣杉在亞洲東部的分布地點(圖中M為水杉發現地)


(二)現存植群與生育地環境
二十世紀初期,英國植物採集者Price在台灣採集時,曾見台灣杉普遍散生於闊葉林或針闊葉混淆林中,阿里山2300-2600m之地區亦有台灣杉與檜木繁生,目前此一原始林已砍伐殆盡。筆者過去之台灣山地野外調查與標本館查證,發現大部分台灣杉生育地之海拔高度位於1500至2400m之間,年平均溫為11-15℃,此與台灣山區櫟林帶之年均溫(11-17℃)相符。統計分布區之雨量,得知平均年雨量約為3000 mm,但有相當大之變域(1650-5000 mm),且因受東亞季風的影響,台灣杉分布地點的雨量大多集中於夏季,冬季雨量僅佔年雨量之10-30%,然因溫度低,台灣中海拔山區並無明顯之乾季。
台灣為一亞熱帶海洋中之山岳島嶼,在山區之某一海拔範圍內常有盛行雲霧帶,相當於海拔中段之櫟林帶,為山區海拔剖面林相明顯轉換之處,雲霧帶之上以針葉林為主要林型,雲霧帶下方有多種闊葉林佔優勢,至於雲霧帶之內則為偏好溼潤之常綠闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成(詳見蘇1992文獻),台灣杉即散生於上述各林型內,針葉樹除台灣杉與香杉外,以紅檜最為普遍,常綠闊葉樹主由殼斗科(Fagaceae)與樟科(Lauraceae)之樹木組成,即所謂樟櫟群,此群闊葉樹亦出現在檜木林與針闊葉混淆林之下層。

   台灣中部山地植群氣候帶的劃分(台灣杉大致分布在櫟林帶)

   雲霧盛行的櫟林帶有許多檜木與少量的台灣杉出現


台灣杉在中國的分布緯度(24°50’-30°10’)較台灣高,主要分為東西兩區,西區指雲南西北部,緯度與台灣相差不大,台灣杉大多散佈在海拔1600-2800 m的常綠闊葉林中,當地的年平均溫度與台灣之生育地相當,然年降雨量僅1100-1600 mm,較台灣為低。東區之緯度較高,分布於四川與湖北之交及貴州境內,台灣杉散生於海拔800-1300 m的山地常綠闊葉林中,年均溫與年降雨量與西區相當,然季節溫差較大。中國境內的台灣杉,大多鑲嵌在常綠闊葉林中,偶有松樹與杉木(Cunninghamia lanceolata)等針葉樹夾雜其中,闊葉樹種屬於暖溫帶之組成份,以殼斗科、樟科、木蘭科(Magnoliaceae)與茶科(Theaceae)為主,在科與屬的層級上,中國與台灣之暖溫帶常綠闊葉林組成相當類似,以種的階層而言,則有所不同。
最近在越南發現之台灣杉族群,也是生長在海拔1800-2100 m的常綠闊葉林中,組成樹種亦多屬殼斗科、樟科與木蘭科,林中還有另一種孑遺的裸子植物,即原產於中國南部的福建柏(Fokienia hodginsi)。
第三紀正值被子植物之演化盛世,在台灣杉分布的廣大區域內,各地點之間有程度不等的隔離與環境差異,同一屬闊葉樹自可演化出不同的物種,不僅兩岸之間有不同之種類,即使在中國境內也有局部種類的分化。反觀台灣杉為第三紀孑遺植物,演化速率趨緩,基本形態大致保持不變,而生態適應性則較大,故可在廣大地區與不同的闊葉樹種類並存,形成不連續分布。

(三)台灣杉形態的特殊性
台灣杉之形態特徵示於下圖。初生苗之葉呈線形,即扁平之長帶狀,有上下兩表面,螺旋狀排列,長1-2cm,寬1-2mm,邊緣常有細鋸齒,下表面有兩條白色氣孔帶。四、五個月後開始生出側枝,側枝之葉轉為鑿形,亦為螺旋狀排列,大多呈3/8之葉序數列,長可達2cm,質地堅硬,先端尖銳,基部下延接於枝條,其橫切面呈四角形,四邊均有白色氣孔帶,此為青年期之葉,可持續至成熟期。性成熟時上部之葉逐漸縮短為肥厚之鱗片狀,長僅4-5mm,先端內捲而緊貼上葉之基部。台灣杉屬常綠之習性,沒有明顯之冬芽,冬季來臨前所生之葉變厚短,然後停止生長。

   台灣杉形態剖析圖
圖中各器官說明 A: 幼葉;B,C: 青年期之鑿形葉;D,E: 成熟期之鱗片狀葉;F:授粉期之雄毬;G:小孢子葉與基部之孢子囊;H: 授粉前之雌毬;I: 授粉前之珠鱗與胚珠;J: 授粉期之雌毬;K:授粉期之珠鱗與胚珠L:授粉後膨大之雌毬;M:成熟之毬果;N:成熟之苞種鱗複合体;O:成熟種子

   台灣杉不同生長階段的葉形


台灣杉為雌雄同株之裸子植物,產生單性之毬穗為繁殖器官,相當於被子植物之花。雄毬生於小枝頂端,1-9(常為3-6)個排成類似頭狀之花序,花序下方包被著類似鱗葉之苞片。每一毬穗由一中軸帶有多數小孢子葉組成,軸基部另有若干小苞片,授粉時,毬軸伸長,花序看似繖形,毬穗整體呈橢圓形,長4-7mm,寬2.4-3mm。小孢子葉15-20枚,呈螺旋狀排列,卵形,長2-3mm,基部中央有短柄,兩側延伸為2-4個孢子囊,花粉成熟後孢子囊沿向軸側縱列,花粉粒散出如一陣黃煙。台灣杉之雌毬為單一性,位於側枝頂端,其中心為一粗短的軸,帶有多數螺旋狀排列之鱗片,因胚珠生於此鱗片基部,在此以珠鱗稱之,其確切的形態學或同源器官名稱見下段說明。授粉前珠鱗上下相互貼蓋,全體呈橢圓形,長3-4mm,直徑約2mm,珠鱗數目在13-36之間(25-29最常見),但只有毬軸中段的9-15枚為孕性,授粉時珠鱗呈菱形,鬆展而露出兩粒直立的胚珠,這時珠孔開啟,可接受花粉。授粉後珠孔關閉,珠鱗再度貼近,毬穗閉合而增大,接下來主要的發育是珠鱗基部的增長,導致胚珠上移而呈倒立,最後發育為種子,此時雌毬也形成通稱之毬果,珠麟則可稱種麟。種子成熟時呈長橢圓形,兩側有薄翅,這時毬果長15-25mm,種鱗為不太規則的倒三角形薄片,常有缺刻或突出之小裂片,長約8-9mm。台灣杉的珠鱗或種鱗為簡單之薄層鱗片構造,外表上除了帶有胚珠或種子以外,看不出有複雜或奇特的結構,然而與其他松柏類比較,這正是台灣杉獨特之形態,涉及其分類地位與杉科之分類處理,見下文論述。

   台灣杉的雄毬與雌毬形態

   台灣杉授粉後的雌毬(左)與成熟毬果(右)


松柏類之雄毬大致由小孢子葉與小孢子囊組成,而雌毬形態歷經長期的演化,其結構產生很大的變異。根據Florin氏研究二疊紀與三疊紀柯黛松柏類化石之繁殖器官,認為此時的某些化石種類可能是現今松柏類之祖先,由化石的雌性器官構造推測,顯示現今的雌毬與成熟的毬果實為一複合構造(complex structure),其內部組成由一中軸與螺旋排列之苞鱗組成,於苞鱗之腋處生出一孕性短枝,上面帶有大孢子葉與胚珠,另帶有若干無性鱗葉或附屬物,此一短枝之各器官經演化產生癒合、變形與退化,而形成今日之珠鱗或種鱗,故此構造宜稱為種鱗複合体。現存松柏類之演化主要是無性鱗葉與大孢子葉之退化與消失,而種鱗與苞鱗則有癒合之趨勢,例如松科之種鱗與苞鱗尚可明顯區分,然狹義的杉科與柏科則兩者有不等程度之癒合,而整個種鱗宜稱為苞種鱗複合体,簡稱複苞鱗或複種鱗。按上述有關毬果之Florin模式,苞種鱗複合体可作為基本的構造藍圖,以推測松柏類之演化,其演變步驟可由雌毬至毬果之發育過程,以及維管束的解剖構造加以瞭解。
根據台灣杉種鱗外表之簡單形態,配合上述珠鱗之發育階段觀察,以及由組織切片所見之種鱗維管束構造,可見台灣杉之胚珠所著生之扁平珠鱗,其實按Florin模式應屬苞種鱗複合体,雌毬藍圖中之孕性短枝產生極端退化與變形,無性鱗葉可能互相癒合,且與苞鱗緊密合生,形成一單薄之複合種鱗,至於相當於真正珠鱗的孕性大孢子葉,在始新世之化石Eotaiwania fushunensis 尚可見到明顯之外形,現世的台灣杉則此構造不明顯,在複種鱗之橫切面可見到胚珠下方有微突之枕墊狀組織,然外形不易辨認大孢子葉或珠鱗之存在。種鱗形態類似台灣杉之杉木,其衰退之珠鱗尚可見到三裂的小突起,與三個胚珠相對,然這兩屬之珠鱗均未充分發育成熟,成熟之種鱗可謂大致由苞鱗組成。

   台灣杉雌毬與果鱗的演化推測圖(下排為Florin模式詳見文中說明)


(四)台灣杉相關的分類學處理
早田文藏發表台灣杉之新種時,註明其習性近似柳杉,而珠鱗則與杉木有點相像,次年他又強調珠鱗的構造與澳洲杉也有親緣關係,後來他修正了以前之觀察,宣稱台灣杉的珠鱗是一單純的薄片構造,且認為珠鱗與苞鱗之高度癒合是台灣杉之主要特徵。台灣杉發表於植物學界後,大多學者均採信該屬為單型屬,即僅有一種,各地植物鑑定為台灣之學名Taiwania cryptomerioides。Gaussen發表中國的禿杉學名後,中國植物誌將中國的台灣杉訂為T. flousiana。Gaussen提供了台灣與中國植物的葉部與果鱗的解剖圖片,兩者僅在橫切面形狀、維管束與樹脂道的位置有微小差異,此種差異並不穩定,係受材料選擇與切片位置所影響。Gaussen發表禿杉之描述文時,強調他的新種在葉形大小、毬果大小與種鱗數目均較早田所描述者為大。筆者觀察台灣所產的大量族群形態變異,並比較中國水杉孑遺區之台灣杉標本,發現上述定量特徵之差異在台灣族群之間均可見到,且涵蓋了中國標本的變異範圍,故認為兩岸植物應屬同一種。雖然中國的植物有時被處理為變種(Taiwania cryptomerioides var. flousiana),但近來文獻多已視為同種。以台灣杉不連續的地理分布而言,各地域族群之遺傳性分化當可預期,以同功酵素研究四個台灣山區之族群,發現台灣杉族群間之基因流動沒有障礙,不同種源間的變異不大。最近張瑞麟以分子標記的技術,採用台灣各地族群與中國雲南之部分族群為材料,探討台灣杉族群之遺傳多樣性,顯示台灣族群間以及台灣與中國禿杉族群間間並無明顯的分群,兩岸之植物如視為不同種,則種內的變異大於種間的變異程度。朱麗萍等人亦收集雲南、貴州與福建的台灣杉樣本,加上台灣三個種源的樣本,進行類似的研究,結果發現兩岸的族群相似性極高,其遺傳相似度仍在種內之變異範圍,應可視為同一種。

   杉科的分類大綱與台灣杉命名者的分類處理

由於松柏類大多屬早期地質年代之孑遺植物,衍生之族系頗多已絕滅者,留存至今的後裔之間,親緣關係不明,故其分類系統亦甚紛歧,很多屬松柏類植物曾先後被置入不同的科,而科的定義與內涵也一再變更。二十世紀普及度較高之松柏類系統大致起源於1926年Pilger氏之處理,他的松柏目(Coniferales)依序分為紅豆杉科(Taxaceae)、羅漢松科(Podocarpaceae)、南洋松科(Araucariaceae)、粗榧科(Cephalotaxaceae)、松科(Pinaceae)、杉科與柏科等七科。台灣杉發表於植物界時,原屬杉科,在Pilger之杉科系統中又歸入杉亞科(Taxodioideae),同一亞科還包括長葉世界爺、澳洲杉、柳杉、杉木、落羽松、廣東杉等屬,另一日本金松屬則自成一金松亞科(Sciadopitoideae)。後來Buchholz於1939年從產於北美洲之長葉世界爺屬分離出另一新屬,即世界爺樹(Sequoiadendron)。及至活化石水杉被發現後,命名者原訂為水杉科(Metasequoiaceae),然多數學者仍認為宜歸入杉科。至二十世紀中期,杉科計有上列十屬,此種分類觀念大致持續至上世紀末,科內則有亞科或族(tribe)之分類處理,例如Pilger & Melchior在1954年將杉科分成七族,即金松族(Sciadopityeae, 含Sciadopitys)、世界爺族(Sequoieae, 含Sequoia, Sequoiadendron)、水杉族(Metasequoieae, 含Metasequoia)、杉族(Taxodieae, 含Taxodium, Glyptostrobus)、柳杉族(Cryptomerieae, 含Cryptomeria)、杉木族(Cunninghamieae, 含Cunninghamia)、澳洲杉族(Athrotaxeae, 含Athrotaxis, Taiwania)。
台灣杉在1906年加入杉科後,其系統分類學位置即有學者提出討論,Saxton曾將杉科的金松屬改訂為松科的一亞科,杉科的其他成員則移入柏科,長葉世界爺屬被提升為世界爺亞科(Sequoideae),其餘的屬(包括台灣杉)則與柏科的若干屬合成柏亞科(Cupressoideae),由此一處理方式可見杉科與柏科密不可分的關係,乃因兩科之珠鱗與苞鱗有不等程度之癒合,而整個構造可稱為苞種鱗複合体或複種鱗(見前文),杉科之中癒合程度最大者為台灣杉,早田氏即於1932年根據此特徵在杉科中之特殊性,將台灣杉屬提升為一獨立的科,即台灣杉科(Taiwaniaceae),同時升格為科的還有杉木、柳杉與其他的屬。若說Pilger之分類代表杉科籠統合併處理之一極端,早田之意見則為另一細微切分之極端。

   台灣杉的苞種鱗複合體形態與維管束解析

杉科與柏科之葉排列方式不同,前者之葉互生而呈螺旋狀排列,後者則為對生而呈四列或輪生狀。然高等植物之分類極少僅根據葉之特徵者,若考慮苞種鱗複合体之構造,此兩科並不易區別,故Eckenwalder於1976年首先建議兩科合併之適當性,其後復有分子生物學資料與非分子學資料之親緣關係分析,均支持兩科之合併,但金松屬則排除在外,自成一單型科。本世紀初之松柏類系統學多根據分子資料與形態學資料分析,其結果亦支持杉科與柏科之合併,而有廣義柏科之處理方式。

【四、台灣杉森林的發育過程】
含有台灣杉之森林大致出現於台灣山區雲霧盛行之櫟林帶,此森林帶之林相複雜多變,有常綠闊葉樹林、檜木林、針葉樹林或針闊葉樹混淆林等林型,其樹種組成與森林形相常取決於當地林分發育階段與伴生樹種之競爭情形,換言之,觀察台灣杉林分構造之變化實代表森林演替系列或發育階段,以下採用台灣中部大甲溪中上游之若干樣區資料,略述台灣杉森林之發育變遷過程。

(一)先驅針葉樹林
台灣杉之種子細小質輕,且兩側有薄翅,易於隨風飄散。野外觀察曾發現台灣杉之幼苗出現於海拔1000-3200m之山坡地,在各種地形之干擾地點均有零星之幼苗記錄,然台灣杉幼齡林之形成則有特定之生育地環境。以台灣中部之山區而言,大致局限於櫟林帶海拔1500-2500m之間,大小規模之幼林常見於火燒、崩塌、土石堆積之裸地或草生地,最常見之方位為東北與北北東之坡地,南向則極為罕見,蓋因此種向陽坡地常為台灣二葉松林所佔據。台灣杉稚樹常與紅檜伴生,出現於山腹、山坡下側與溪谷附近等地形,雲霧濃厚之山區也常出現在稜頂或鞍部,上述環境為台灣杉與其他針葉樹先驅性森林之適生地點,亦為台灣杉中老齡林之生育地。

   野外干擾後地點所見之台灣杉幼苗


先驅森林之高度約7-10m,林冠之針葉樹組成以紅檜之稚樹最普遍,其胸徑在20cm以下,台灣杉及香杉的稚樹大小與紅檜相當,但一般株數較少,而林中更大的針葉樹則為台灣二葉松(Pinus taiwanensis)與台灣五葉松(Pinus morrisonicola),其胸徑已達20-30cm。在大甲溪南岸較低海拔另有台灣肖楠(Calocedrus macrolepis var. formosana)與台灣黃杉(Tseudotsuga wilsoniana)等種, 較高海拔則有台灣鐵杉(Tsuga chinensis var. formosana)、台灣雲杉(Picea morrisonicola)、台灣扁柏(Chamaecyparis obtuse var. formosana)、台灣華山松(Pinus armandii var. masteriana)與南洋紅豆杉(Taxus sumatrana)等偶而出現。林冠層除上列針葉樹以外,尚有少許落葉闊葉樹混入,如赤楊(Alnus formosana)與青楓(Acer serrulatum)等,直徑亦在20-35cm間,顯示此種森林為干擾後之次生林,松樹與闊葉落葉樹可能是較早侵入者。

   台灣杉的幼齡林(左)與下層混入闊葉樹的台灣杉林(右)


此種森林之上層樹冠大抵已經鬱閉,林下不再見到針葉樹之新生幼苗,出現之更新幼苗與小樹大多屬常綠闊葉樹,直徑概在15cm以下,常見的種類以樟科居多,如長葉木薑子(Litsea acuminata)、屏東木薑子(L. akoensis)、霧社木薑子(L. elongata var. mushaensis)、假長葉楠(Machilus japonica)等種,另有薯豆(Elaeocarpus japonicus)、烏心石(Michelia compressa)、山香圓(Turpinia formosana)、西施花(Rhododendron leptosanthum)、台灣八角金盤(Fatsia polycarpa)、佩羅特木(Perrottetia arisanensis)、疏果海桐(Pittosporum illicioides)、中原氏鼠李(Rhamnus nakaharae)等小樹繁生於森林下層。值得一提者,同屬樟櫟群之殼斗科樹木尚少在此階段的林中現蹤。

(二)針闊葉樹混淆林
演替早期之先驅針葉林持續發育之結果,上層冠層樹高達30-40m,針葉樹中之各種松樹大多已衰退,僅剩少數老木或完全消失,同屬早期入侵之赤楊亦告枯亡殆盡。上層針葉樹主由紅檜、台灣杉與香杉組成,其樹高以台灣杉居首位,略突出於其他針葉樹冠之上,針葉樹之胸高直徑變化很大,一般在30-90cm之間。較高海拔之林分多發生於灰化土,低海拔之林分則生於棕色森林土,大量闊葉樹繁生林中,形成第二層較連續之樹冠,高約20-30m,故演替中期之林相可稱為針闊葉樹混淆林。

   台灣杉的針闊葉混淆林


關於第二層闊葉樹之組成,上述早期針葉林下之常綠闊葉樹仍持續成長,胸高直徑達20-40cm,另出現多種殼斗科樹木,直徑亦在10-30cm間,海拔較低處可見到大葉石櫟(Pasania kawakamii)、三斗石櫟(P. hancei var. ternaticupula)、杏葉石櫟(Lithocarpus amygdalifolius)、錐果櫟(Cyclobalanopsis longinux)等種,海拔較高處則有長尾尖葉櫧(Castanopsis cuspidata var. carlesii)、狹葉櫟(Cyclobalanopsis stenophylloides)與赤柯(C. morii)等,此外常見之樹木尚有木荷(Schima superba)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、昆欄樹(Trochodendron aralioides)、白花八角(Illicium anisatum)、山枇杷(Eriobotyra deflexa)、水絲梨(Sycopsis sinensis)、豬腳楠(Machilus thunbergii)、玉山木薑子(Litsea morrisonensis)、高山新木薑子(Neolitsea acuminatissima)、變葉新木薑子(N. aciculate var. variabillima)、香桂(Cinnamomum subavenim)、台灣樹蔘(Dendropanax dentiger)、台灣鵝掌柴(Schefflera taiwaniana)、平遮那灰木(Symplocos heishanensis)、粗毛柃木(Eurya strigillosa)等。林中亦有少量闊葉落葉樹留存,如台灣紅榨槭(Acer morrisonense)、青楓、尖葉槭(A. kawakamii)、阿里山榆(Ulmus uyematsui)、阿里山千金榆(Carpinus kawakamii)、野核桃(Juglans cathayensis)等。
此種針闊葉樹混淆林之上層針葉樹,在林下已少有更新幼苗或小樹產生,而第二層常綠闊葉樹則有良好更新,故樹種改變不多,整個森林之組成與構造因針葉樹之長壽而可持續相當長久時間。

(三)針葉突出樹林
在演替晚期之針闊葉樹混淆林中,第二層闊葉樹仍維持前期之組成與構造。上層針葉樹則持續增長,成為巨大的樹木,紅檜、香杉、台灣杉、肖楠與紅豆杉之胸高直徑大多在100-200cm之譜,樹高亦遠超出闊葉樹冠之上,成為林冠最上層之突出樹,其中台灣杉樹高常達50-70 m,高於其他針葉樹。此階段之林相特徵可說是散生的針葉突出樹,而高聳的台灣杉尤其醒目。
在台灣山區之櫟林帶範圍內,由於森林演替或發育早期有針葉樹的侵入,故上列演替中後期之針闊葉混淆林或針葉突出樹林相當普遍,常見的針葉樹以紅檜為主,其他偶可見者如香杉、台灣杉、台灣鐵杉、台灣雲杉、台灣二葉松、台灣華山松、南洋紅豆杉、台灣黃杉與台灣肖楠等。針葉樹之下方常有大量常綠闊葉樹形成連續之第二層林冠,主要屬殼斗科與樟科之樹木。由於針葉樹的長壽,此種林型留存生育地甚久,在櫟林帶之分布面積似乎比純粹的常綠闊葉林更廣。理論上若生育地沒有大規模之干擾發生,針葉樹無法更新,終將全面消失,演變為單純的闊葉林。然而自然之大干擾並不會中斷,在其他地點將再度啟動森林之演替,針葉樹可望再生。
在櫟林帶所見之常綠闊葉林中,偶可發現單株或少數紅檜之神木點綴在闊葉樹間,即為針葉突出樹林之遺跡。台灣杉之巨木亦有類似之分布情形,常聚集形成小面積之區塊,鑲嵌在常綠闊葉林中,例如台東林區之雙鬼湖自然保護區內,在本野山與阿蘭山附近即可見到此種區塊,出現在錐果櫟-長尾尖葉櫧型之常綠闊葉林中。事實上,由於林中針葉巨樹株數很少,此種森林已屬闊葉林之形相,即理論上櫟林帶之極盛相常綠闊葉林。

   針闊葉混淆林中所見之台灣杉突出樹

   針葉突出樹林散生的台灣杉(右方為一高70公尺台灣杉神木)


【五、結語】
分布於亞洲各地之台灣杉族群有相當之隔離,且數量不多,有部份已遭砍伐,或正面臨各種人類干擾的壓力,故以全球保育觀點而言,台灣杉已被列為漸危級植物。由台灣之天然林分布觀之,山區之台灣杉族群數量堪稱全球最為豐富者,然由於過去櫟林帶原始林之大量伐採,其蓄積量已減少大半,目前面臨與檜木林相同之命運,急需保育界之關切與積極經營。台灣杉在國內已被評訂為瀕危級物種。中國境內之台灣杉分布較為零星,族群雖不多,然利用率相當大,過去廣用於建築、傢俱與棺木,故被納入中國珍貴一級保護物種。台灣杉在越南之保育情況最危急,天然族群只發現約100株,分布於不到3 km2面積之地,經評為嚴重瀕危物種。今後有關台灣杉之保護區規劃與經營管理,仍須深入瞭解其生育地需求與植群變遷動態,而有關人工育林之技術,如母樹林或採種園之設置、採種、採穗、育苗等作業,亦須再進一步研究探討。
台灣杉與紅檜、台灣扁柏、香杉與台灣肖楠合稱台灣針葉樹五木,為台灣中海拔森林之主要樹種與經濟用材,以往由於柳杉人工林之普遍栽植,本土樹種的台灣杉並未得到應有的造林盛行地位。考慮本種之鄉土生態適應性,以及木材或其他經濟用途之潛力,其人工林之培育仍待推廣。

   台灣杉突出樹享有針葉樹王者之尊稱

   位於林道旁的台灣杉採種母樹

   台灣杉的種子採集為育苗之基礎


【主要引用文獻】
蘇鴻傑 1992 台灣之植群:山地植群帶與地理氣候區 中央研究院植物研究所專刊第11號 pp.39-53.
蘇鴻傑 2007 台灣杉之前世今生:植群變遷與生活史 台灣杉命名滿一百週年國際學術研討會論文集 pp.99-117 台大實驗林管理處 96年12月8-10日。

2008年7月19日 星期六

台灣野生杜鵑花資源(下)(作者 - 曾彥學)

【三、台灣野生杜鵑花之多樣性】
這十六種杜鵑花有些是灌木,有些則是喬木;有些是長在地上,有些則是附著在其他大樹上;有些葉子很細小,長度不及1cm,但是也有葉子和手掌一般大;有些花的顏色全是黃色,但有些杜鵑花全株從白色、粉紅色至紫色都有;雖然只有 15種卻涵蓋各式各樣的形態與花色,且各具特色,台灣野生的杜鵑花真是多樣、殊異,且各具其趣。

就花色而言,著生杜鵑(R. kawakamii Hayata)的花冠黃色與眾不同,為台灣野生杜鵑花中花色唯一黃色者。因此,假如在野外踏青時,遇到開黃色的杜鵑花,又附著在樹上,那八九不離十,就是著生杜鵑了;另外,值得一提的是,它是台灣的特有種杜鵑花,也就是全世界只有在台灣才能見到它,別無分店,可見它是多麼特殊。其他的杜鵑花如金毛杜鵑與唐杜鵑(大屯杜鵑)(R. simsii Planch)花冠的顏色則是磚紅色,在台灣也只有這兩種杜鵑花的花色是磚紅色,金毛杜鵑的花色較暗紅,而唐杜鵑的花色則是較鮮紅。從花冠色澤的深淺來辨別不同物種,是不容易的,常常令人混淆。因此在野外要區別金毛杜鵑與唐杜鵑,比較簡單的方法,可從葉片的披毛下手,當你在野外看到花色是磚紅色的杜鵑花,且葉片披毛觸摸感覺是黏黏的,那應該是金毛杜鵑,因為它葉片上的毛是腺毛,彎曲具黏液;相對地,假如葉片披毛觸摸感覺不是黏黏的,那就是唐杜鵑,因為它葉片上的毛是剛毛,粗直不沾黏。

此外,花冠顏色從純白、淡粉紅、粉紅至深桃紅者,有烏來杜鵑(R. kanehirai Wilson)、南澳杜鵑(埔里杜鵑)(R. breviperulatum Hayata)、細葉杜鵑(R. noriakianumi T.Suzuki)、紅毛杜鵑(R. rubropilosum Hayata)、台灣高山杜鵑(R. rubropilosum Hay. var. taiwanalpinum (Ohwi) S.Y.Lu, Y.P.Yang & Y.H.Tseng)、馬銀花(R. ovatum Planch)、長卵葉馬銀花(R. ovatum Planch var.lamprophyllum (Hayata) Y.C.Liu, F.Y.Lu, & C.H.Ou)、守城滿山紅(馬禮士杜鵑)(R. mariesii Hemsl.& Wilson)、西施花(青紫花)(R. ellipticum Maxim.)、台灣杜鵑、玉山杜鵑(森氏杜鵑、紅星杜鵑)(R. pseudochrysanthum Hay.)及南湖杜鵑(R.hyperythrum Hay.)等;其中花冠鐘型者,大概有台灣杜鵑、玉山杜鵑及南湖杜鵑等三種,其餘的則是漏斗型。

   西施花長生於林下,偶見於林緣陽光下

   中部橫貫公路旁生長的紅毛杜鵑


從葉片大小來看,細葉杜鵑顧名思義是台灣野生杜鵑花中葉片最細小者,葉片長度常不及1cm;植物分類學家常將台灣的野生杜鵑花,依葉片的形態特性區分為大葉類型及小葉類型兩種。屬於大葉類型的杜鵑花則有西施花、台灣杜鵑、玉山杜鵑及南湖杜鵑等,大葉類型的特色是葉片大型(葉片長度可及手掌大)、葉面光滑及革質;而屬於小葉類型的杜鵑花,葉片的特色則是葉片小型(葉片長度不及手掌之一半)、葉面常披毛及紙質,如烏來杜鵑、南澳杜鵑(埔里杜鵑)、細葉杜鵑、紅毛杜鵑、台灣高山杜鵑及守城滿山紅等。大葉類型杜鵑花中,台灣杜鵑成熟葉的葉背披灰白色貼伏狀毛茸;南湖杜鵑成熟葉的葉背則披黃褐色毛茸;而西施花與玉山杜鵑成熟葉的葉背都是光滑的。因此,在野外可依葉背有無披毛來區別這幾種大型葉杜鵑。至於上述的小型葉杜鵑花,較不易從葉片披毛來區別,比較有明顯差異的,大概只有金毛杜鵑葉片披腺毛(觸摸感覺是黏黏的)和台灣高山杜鵑葉緣反捲明顯且葉背密披粗毛。

   發現於花蓮羅馬望山的著生杜鵑


以生態習性來說,著生杜鵑是台灣野生杜鵑花中,唯一的著生型杜鵑,附生於別種植物體上,其他杜鵑花則都是地生型。本種僅出現在本島中海拔的霧林帶,垂直高度約在1,500m至2,500m左右,是台灣霧林帶的指標植物;在世界植物地理上,著生杜鵑占有很重要的地位,它可能是東印度群島著生型杜鵑分布的北界。另外,僅出現在溪流岩岸的烏來杜鵑,是台灣原生杜鵑花中,唯一屬於亞熱帶低海拔河岸杜鵑,喜歡出現在溪旁的岩石峭壁上。就地理分布而言,烏來杜鵑是台灣的特有種,僅產於台北縣境內新店溪上游北勢溪鸕鶿潭一帶,海拔100m至400m的河岸,因天然分布非常狹隘且野外族群數量極少,曾經被列為法定珍貴稀有植物。民國七十三年翡翠水庫建壩後,原來的生育地全部被水淹沒,導致近二十年來,皆無野外植株發現記錄,許多專家學者都將它的保育等級列為野外絕滅級(extinct in the wild),目前特有生物研究保育研究中心正積極進行烏來杜鵑的復育工作,希望不久,烏來杜鵑能重現北勢溪河岸,恢復過去的盎然生機,讓後代子孫能欣賞到它的璀璨花姿。
喜歡成群結隊一大片出現的杜鵑花有南澳杜鵑(埔里杜鵑)、臺灣杜鵑、南湖杜鵑、玉山杜鵑、細葉杜鵑、紅毛杜鵑及台灣高山杜鵑等,每當花季來臨,百花爭放,場面頗為壯觀,相信很多人都想目睹勝景,親身體驗。

【四、賞花景點介紹】
以下介紹幾個賞花景點,提供參考。南澳杜鵑是臺灣特有種,分布中央山脈中部兩側,常盤據低海拔的二葉松林下,每年三月中旬,中興大學惠蓀林場的杜鵑嶺是最佳觀賞地點;台灣杜鵑可長成大喬木,是台灣原生杜鵑花中唯一可形成森林的杜鵑花,台灣大學溪頭遊樂區的鳳凰山是較易觀賞的地點,每年四月初至中旬,不要忘記相邀拜訪,一定會讓你流連忘返;玉山杜鵑可適應經年強風吹襲、冬雪削壓的環境,是台灣分布海拔最高的杜鵑,松雪樓後的合歡東峰是觀賞玉山杜鵑不可錯過的景點,每年五月第二個禮拜,趁著母親節陪同媽媽一同去合歡東峰賞花,是不錯的選擇;南湖杜鵑則常出現在石灰岩的環境中,南湖大山前的五岩峰最為壯觀,只是必須花費兩天的路程,才能目睹真顏,自認體力好、能耐夠的朋友,不妨考慮登南湖大山去鑑賞什麼才是真正的杜鵑花海。

細葉杜鵑也是臺灣的特有種,全世界只能在台灣看到它,主要分布在本島中部中海拔山區,以中橫公路沿線較容易看見,梨山附近的二葉松林下常常由細葉杜鵑形成優勢,中橫公路 102 Km處林業試驗所畢祿分站,每年四月初便可觀賞處處杜鵑花叢,引人入勝。至於台灣高海拔地區的二葉松林下,則是由紅毛杜鵑與其變種台灣高山杜鵑稱霸,中橫霧社支線23 Km處鳶峰休息站,可發現台灣高山杜鵑紅花遍佈的美景;金毛杜鵑是最早被記錄的兩種台灣原生杜鵑花中之一,它是台灣的特有種,水平地理分布從北到南、從東到西皆可見其蹤跡,在台灣野生杜鵑花中,它的垂直海拔分布幅度最大,從海拔 250 m的北宜公路栳寮到2,700 m的中橫公路大禹嶺,常可看見它零零落落地出現,而不會成群結隊。

唐杜鵑(大屯杜鵑)除了台灣之外,亦分布中國大陸、日本及琉球群島等,在台灣則呈南北兩端分布,在陽明山國家公園內每年的三月天可看見唐杜鵑(大屯杜鵑)花開在山坡上及小路旁,顏色鮮明艷麗;長卵葉馬銀花是一種分布比較侷限的特有種杜鵑花,僅出現在南部高雄山區,野外不常見,每年四月中旬的開花期,在藤枝附近的石山秀湖一帶,豔遇的機率相當高。三月是台灣低海拔地區杜鵑花盛開的季節,隨著氣候的轉變,中海拔的杜鵑花逐漸在四月中綻放,一直到五月中旬,台灣的杜鵑花季才會在高海拔地區真正上演,六月之後慢慢地接近尾聲。只要你有心,你就會欣賞到台灣野生杜鵑花的美。

  台灣東北角山區峭壁上的金毛杜鵑

  合歡山區盛開的玉山杜鵑

  鳶峰公路旁的台灣高山杜鵑


【五、結語】
杜鵑花是舉世聞名的觀賞花卉,可是在台灣一般平地上所見到的杜鵑花,大多是外來引進的種類,其實台灣原生的杜鵑花也很漂亮,除了可在野外觀賞外,亦可栽植於一般的公園、廣場、植物園、花園及校園中,作為美化景觀之用。台灣原生杜鵑花中,除了一些高山杜鵑在平地較不易栽培外,有許多分布在一般的低海拔地區,如烏來杜鵑、金毛杜鵑、唐杜鵑、南澳杜鵑(埔里杜鵑)、西施花及馬銀花等。這些原生杜鵑花顏色多、花型大、花色美,而且在還境適應性或抗病蟲害的能力方面,比園藝栽培品種較佳,維護管理亦較容易,實在值得全力推廣利用,做為綠美化樹種。將原生杜鵑花引入我們的環境美化中,不僅在管理層面上,可以降低維護的成本;在生態保育上,也保存了台灣本土杜鵑花的特色;在審美觀感上,更能呈現物種多樣性的變化。最後,希望身為這塊土地的主人,都能親身享受台灣原生杜鵑花多采多姿之美。

        玉山主峰下的玉山杜鵑

  谷關梢來步道盛開的南澳杜鵑

台灣野生杜鵑花資源(上)(作者 - 曾彥學)

【一、前言】
一談到杜鵑,便會讓人聯想到陽明山的杜鵑花季。的確,假如有親身感受到萬紫千紅、百花爭豔的勝境,就能體會出為何杜鵑花被列為世界名花。杜鵑花在中國歷史上,最早記載於南北朝,大約五世紀左右,當時作為藥用;至唐朝時期大約八、九世紀,許多詩人便將杜鵑花作為詩詞歌賦吟詠的體材,如李白:「蜀國曾聞子規鳥,宣城還見杜鵑花;一叫一迴腸一斷,三春三月憶三巴。」;之後歷代便有許多文獻流傳下來。至於當成園藝花卉則是近代的事,真正將它發揚光大,成為世界著名花卉,則是歐美各國的植物學家、園藝學家、採集家及園藝業者等。他們到處搜集不同種原,大量繁殖,且培育新品種,使杜鵑花成為庭園花卉熱門商品,行銷全世界,導致全世界無論公園、廣場、植物園、花園及校園等到處可見杜鵑花的蹤跡。台北著名的陽明山公園內最常見的平戶杜鵑、皋月杜鵑、西洋杜鵑及久留米杜鵑等,都是外來的園藝栽培品種,而非台灣原生杜鵑。

       一般校園常見栽培的平戶杜鵑


【二、分類概況】
全世界的杜鵑花大約有900種左右,隸屬於杜鵑花科(Ericaceae),廣分布於北半球熱帶、亞熱帶至高山寒帶地區。依其生長習性,概可分為地生型與著生型兩類,其中地生型杜鵑以中國大陸雲貴高原一帶為主要的分布中心,沿喜馬拉雅山脈的尼泊爾、錫金、不丹、西藏及緬甸等地向外擴展逐漸演變成今日的分布。另一群著生型杜鵑則是以東印度群島,即印尼、馬來西亞、新幾內亞及附近島嶼為主要分布中心,再向外擴展。亞洲大陸約有850幾種,中國就有500多種,是全世界產杜鵑花種類最多的國家;北美洲有24種;歐洲有9種;澳洲僅產1種;而非洲及南美洲則無原生杜鵑花。台灣正好位於東亞地生型杜鵑與著生型杜鵑分布的交匯地區,加上島內氣候變化萬千,山巒層疊,地形極為複雜,因而孕育許多野生杜鵑花。

有關台灣原生的杜鵑花,最早的記載出現於1896年英國人亨利(Henry)的「台灣植物名彙」中,當時僅記載金毛杜鵑(Rhododendron oldhamii Maxim.)及台灣杜鵑(R. formusanum Hemsl.)兩種,爾後陸續經過日據時代的早田文藏(1911~1921)、威爾森(1925)、佐佐木舜一(1928)、鈴木時夫(1935)、金平亮三(1936)、正宗嚴敬(1936)、大井次三郎(1937)等;光復後李惠林(1963、1973)、許建昌(1973)、應紹舜(1976)及楊遠波、呂勝由(1989)等專家學者精心研究,各學者對於台灣野生杜鵑花的種類的記載從14種至29種不等。根據1999年出版的第二版台灣植物誌則將台灣原生杜鵑處理為15種,其中特有種有11種,特有種比例高達73﹪。1999年日本學者Kurashige發表台灣另一新種杜鵑植物,稱為棲蘭山杜鵑,模式標本採自宜蘭縣棲蘭山一帶。故台灣現有原生杜鵑花有16種。茲將這16種台灣的原生杜鵑花分述如下:

(一)南澳杜鵑(Rhododendron breviperulatum Hayata )
別 名:埔里杜鵑、毛柱杜鵑
特 色:南澳杜鵑在外觀形態上與紅毛杜鵑相似,但南澳杜鵑雄蕊 5枚可與紅毛杜鵑雄蕊10枚區別。
形態特徵:常綠小灌木。葉半紙質,橢圓形,兩面披剛毛。花頂生,花冠漏斗狀,淡紫紅色,偶見白色品系;雄蕊5枚。蒴果圓錐形。
生育環境:喜生長於干擾過後的環境,如崩塌地或裸露地等,屬演替早期的先驅陽性植物,常見於臺灣二葉松或臺灣五葉松林下的灌木層。
自然分布:台灣特有種。主要分布臺灣中央山脈中部兩側海拔400至2,200 m地區,可見於台中、南投、嘉義、花蓮及宜蘭等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定,但自然分布集中於中央山脈中部兩側山地,中橫公路又貫穿其中,因此生育地有隨時受人為干擾的風險存在。
瀕危等級:低危級(Lower Risk,LR )

(二)西施花 ( Rhododendron ellipticum Maxim. )
別 名:青紫花、阿里山杜鵑
特 色:花冠是典型的漏斗狀,與其他的野生杜鵑花不一樣。花型大、花色美,可做為台灣原生綠美化樹種。
形態特徵:常綠小喬木。小枝光滑。葉半革質,長橢圓形,兩面光滑。花芽2-5個頂生,每一花芽僅一朵花,稀2朵;花冠漏斗狀,白至淡紅色,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常出現於低、中海拔闊葉林或針闊葉混交林邊緣,屬次優勢層耐陰性植物。
自然分布:廣泛種。分布中國、日本、琉球及台灣等地。台灣普遍分布於海拔200至2,400 m地區,可見於台北、桃園、新竹、苗栗、台中、南投、嘉義、高雄、屏東、花蓮及宜蘭等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(三)台灣杜鵑 ( Rhododendron formosanum Hemsl.)
特 色:台灣杜鵑可長成大喬木,是台灣原生杜鵑花中唯一可形成森林的杜鵑。
形態特徵:常綠喬木。葉革質,長披針狀形,葉面光滑,葉背披灰白色貼伏狀毛茸。花頂生;花冠鐘形,白至淡紫紅色,雄蕊10枚。蒴果長子彈形。
生育環境:常生長於低至中海拔的嶺脊或陡坡地區,且常常形成局部的純林,屬耐陰或半耐陰性植物。
自然分布:台灣特有種。分布本島海拔600至2,400 m地區,可見於台北、桃園、新竹、苗栗、台中、南投、嘉義、高雄、屏東、花蓮及宜蘭等縣。
族群現況:目前族群數量尚豐富,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(四)南湖杜鵑(Rhododendron hyperythrum Hay.)
特 色:花後長出密黃褐色毛茸的幼葉是它在外觀形態上最大的特徵。
形態特徵:常綠小喬木。葉厚革質,長橢圓狀披針形,葉面光滑,葉背披黃褐色貼伏狀毛茸。花序頂生;花冠鐘形,花色白至淡紫紅,雄蕊10枚。蒴果長子彈形。
生育環境:喜歡石灰岩的環境,常生長於中高海拔稜脊處、陡坡或林緣地。屬陽性植物。
自然分布:台灣特有種。分布海拔1,400至3,700 m的山區,僅見於台中及花蓮兩縣境內的南湖大山、清水山及嵐山等高山。
族群現況:目前族群數量少,族群結構尚穩定,但因生育地狹隘,加上又是登山客活動地區,有受干擾之虞。
瀕危等級:易危級(Vulnerable)。

(五)烏來杜鵑(Rhododendron kanehirai Wilson)
別 名:柳葉杜鵑、金平氏杜鵑
特 色:烏來杜鵑是台灣原生杜鵑花中,唯一屬於亞熱帶低海拔的河岸杜鵑,喜歡出現在溪旁的岩石峭壁上。
形態特徵:常綠小灌木。葉半紙質,線狀披針形,兩面披褐色剛毛。花頂生,花冠漏斗狀,有桃紅、粉紅、淡紫、紫紅等四種顏色,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常出現在河岸兩旁的岩石隙縫中,為典型的河岸杜鵑。屬陽性先驅植物。常與木槿、甜根子草、小葉桑等伴生。
自然分布:台灣特有種。原生育地僅分布於臺灣北部新店溪上游的北勢溪,海拔100~300 m的溪畔,以乾溝、鸕鶿潭一帶為主要分布中心。為本島原生杜鵑植物中族群數量最少,分布最狹隘的一種。民國七十三年翡翠水庫竣工後,將其生育地全部淹沒,目前已無野外分布地。
族群現況:自從民國七十三年翡翠水庫竣工後,生育地全部淹沒,十幾年來皆無野外採集記錄,目前僅有少數移植栽培者。
瀕危等級:野外絕滅級( Extinct in the Wild,EW )。民國七十七年政府曾公告為法定珍貴稀有植物。

(六)著生杜鵑(Rhododendron kawakamii Hayata)
別 名:川上氏杜鵑
特 色:為台灣野生杜鵑花中,唯一具有黃色花冠及唯一屬於著生型的杜鵑。本種僅出現在本島海拔高度約在1,500m至2,500m左右的山區,是台灣霧林帶的指標植物;在世界植物地理上,它可能是東印度群島著生型杜鵑分布的北界。
形態特徵:著生性常綠小灌木。葉半革質,長橢圓形,兩面光滑。花2-5個頂生,花冠漏斗狀,黃色,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常著生於中海拔闊葉林或針闊葉混交林優勢植物冠層枝幹上,以紅檜的樹上較常被附著。
自然分布:台灣特有種。台灣普遍分布於海拔1,500至2,500 m山地,可見於台北、桃園、新竹、苗栗、台中、南投、嘉義、高雄、屏東、花蓮及宜蘭等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(七)守城滿山紅(Rhododendron mariesii Hemsl.& Wilson)
別 名:馬里士杜鵑
特 色:守城滿山紅花冠深裂,且常常二三分裂,左右對稱,頗為特殊。
形態特徵:常綠小灌木。葉橢圓形,半紙質,兩面披柔毛、常三葉輪生於枝條頂端。花頂生,花冠二三分裂,左右對稱,淡粉白至粉紅色,偶見白色品系,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:陽性植物,於土壤及空氣潤濕的環境中生長較為良好,其生育地為灌叢或草生地之陡坡居多。
自然分布:廣泛種。分布中國及台灣等地。台灣分布於海拔200至1,800 m地區,可見於苗栗、台中及南投等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(八)細葉杜鵑(Rhododendron noriakianumi T.Suzuki)
別 名:志佳陽杜鵑、北部高山紅花杜鵑
特 色:細葉杜鵑是台灣野生杜鵑花中葉片最細小者。
形態特徵:常綠小灌木。葉細小,,葉片長度常不及1cm,半紙質,橢圓形,兩面披剛毛。花頂生,花冠漏斗狀,淡紫紅色,雄蕊7~10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常出現於中海拔開闊草生地或二葉松林下與高山芒混生,屬陽性植物。
自然分布:台灣特有種。分布於本島中北部海拔1,500至2,800m地區,可見於新竹、台中及南投等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(九)金毛杜鵑 ( Rhododendron oldhamii Maxim. )
特 色:金毛杜鵑是台灣所有的野生杜鵑花中,垂直海拔分布幅度最大,從海拔 250 m到2,700 m的山區零零落落地出現。
形態特徵:常綠小灌木。葉半紙質,橢圓形,兩面披腺毛。花頂生,花冠漏斗狀,磚紅色,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:先驅陽性植物,適應力強,尤耐瘠薄的土壤,多見於林道,產業道路兩旁邊坡、火燒跡地、崩塌地及河谷壁等,常形成灌木草叢之植被地區。
自然分布:台灣特有種。分布於本島低海拔至2,700m地區,可見於台北、桃園、新竹、苗栗、台中、南投、嘉義、高雄、屏東、花蓮及宜蘭等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(十)馬銀花( Rhododendron ovatum Planch)
特 色:馬銀花花瓣多為粉紅偏白,主要分布台灣中北部低海拔山區,葉片卵形,可與其變種長卵葉馬銀花葉片長卵形區別。
形態特徵:常綠小灌木。葉半革質,卵形,兩面光滑。花芽腋生;花冠漏斗狀,白至淡粉紅色,雄蕊5枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:生長於河谷兩岸陡坡,屬陽性偏中生之植物,在土壤略濕潤地區生長較為良好。
自然分布:廣泛種。分布中國大陸及台灣等地。台灣主要分布於中北部山地於海拔200至1,800 m地區,可見於苗栗、台中及南投等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(十一)長卵葉馬銀花(Rhododendron ovatum Planch var.lamprophyllum (Hayata) Y.C.Liu, F.Y.Lu, & C.H.Ou
特 色:是一種分布比較侷限的特有種杜鵑花,僅出現在南部高雄山區,野外不常見。
形態特徵:常綠小喬木。小枝光滑。葉半革質,長卵形,兩面光滑。花芽腋生;花冠漏斗狀,白至淡紫色,雄蕊5枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常出現於低、中海拔闊葉林或針闊葉混交林邊緣,屬下層耐陰性植物。
自然分布:台灣特有種。分布於南部高雄縣海拔1,700至2,200m地區。
族群現況:目前族群數量不多,族群結構不穩定,且因生育地狹隘,加上又是登山客活動地區,有受干擾之虞。
瀕危等級:瀕危級(Endangered,EN)。

(十二)玉山杜鵑 ( Rhododendron pseudochrysanthum Hay. )
別 名:森氏杜鵑、紅星杜鵑
特 色:玉山杜鵑是台灣分布海拔最高的杜鵑,可達3,800 m。
形態特徵:常綠小灌木。葉革質,橢圓形,葉面光滑,葉背幼時披密毛茸,成熟時則光滑。花芽頂生;花冠鐘形,白至淡紫紅色,雄蕊10枚。蒴果長子彈形。
生育環境:主要生長於高海拔的林緣、稜脊或陡坡的灌叢地區,常與玉山圓柏或玉山箭竹形成優勢的植物社會,屬耐陰或半耐陰性植物。
自然分布:台灣特有種。分布台灣本島海拔1,700m以上高山,可見於新竹、苗栗、台中、南投、嘉義、高雄及花蓮等縣。
族群現況:目前族群數量尚豐富,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(十三)紅毛杜鵑( Rhododendron rubropilosum Hayata)
特 色:紅毛杜鵑稱霸台灣中海拔山區開闊地,花色鮮紫紅,非常引人注目。
形態特徵:常綠小灌木。葉橢圓形,半紙質,不反捲,兩面披剛毛。花芽頂生,花冠細小,漏斗狀,淡紫紅色,偶見白色品系,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:喜生長於開闊及台灣二葉松、華山松的疏林中,常與高山芒、玉山箭竹及巒大蕨等混生,屬先驅性的陽性植物,亦為中、高海拔山區火災適存之植被。
自然分布:台灣特有種。台灣普遍分布於中部海拔1,000至3,300m山區,可見於新竹、苗栗、台中、南投、嘉義、高雄、屏東、台東、花蓮及宜蘭等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(十四)台灣高山杜鵑( Rhododendron rubropilosum Hay. var. taiwanalpinum (Ohwi) S.Y.Lu, Y.P.Yang & Y.H.Tseng )
特 色:台灣高山杜鵑為適應高山惡劣的環境,減少水分散失,葉緣明顯反捲且葉背密披粗毛以對抗嚴寒的氣候。
形態特徵:常綠小灌木。葉橢圓形,紙質,葉面披疏剛毛,葉背則密披黃褐色剛毛,葉緣反捲。花頂生,花冠漏斗狀,淡紫紅色,偶見白色品系,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常出現於中、高海拔開闊草生地與玉山箭竹混生或二葉松林下與高山芒混生,屬陽性植物。
自然分布:台灣特有變種。台灣分布於北部海拔2,800至3,000m的高山地區,可見於台北、桃園、新竹、苗栗、南投及花蓮等縣。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(十五)唐杜鵑( Rhododendron simsii Planch)
別 名:大屯杜鵑、中原氏杜鵑
特 色:在台灣所有的野生杜鵑花中,只有唐杜鵑(大屯杜鵑)的地理分布是呈南北兩端分布。花色鮮明艷麗,很適合栽培觀賞。
形態特徵:常綠小灌木。葉橢圓形,半紙質,兩面披剛毛。花頂生,花冠漏斗狀,磚紅色,雄蕊10枚。蒴果長橢圓形。
生育環境:常出現於低、中海拔闊葉林或針闊葉混交林邊緣的岩石峭壁上或是陡坡、稜脊之林緣灌草叢中,屬半耐陰性植物。
自然分布:廣泛種。除了台灣之外,亦分布中國大陸、日本及琉球群島等,在台灣則呈南北兩端分布。北部陽明山、大屯山、宜蘭棲蘭山林道、牛鬥橋附近及南部南迴公路上壽卡一帶等地有採集記錄。
族群現況:目前族群數量普通,族群結構穩定。
瀕危等級:低危級(Lower Risk)。

(十六)棲蘭山杜鵑( Rhododendron chilanshanense Kurashige)
特 色:在台灣所有的野生杜鵑花中,外觀形態與守城滿山紅非常相似,主要區別在於棲蘭山杜鵑葉常5至7 片叢生枝條先端;而守城滿山紅的葉片常3葉輪生。
形態特徵:落葉灌木。葉卵狀披針形,紙質,兩面披長毛。花頂生,花冠深紅紫色,花瓣二三分離,雄蕊8~10枚。
生育環境:出現於中海拔闊葉林或針闊葉混交林邊緣的岩石峭壁上或是陡坡、稜脊之林緣灌草叢中,屬半耐陰性植物。
自然分布:台灣特有種。僅分布宜蘭棲蘭山林道一帶。
族群現況:目前因分布狹隘,且族群數量少,族群結構不詳。
瀕危等級:瀕危級(Endangered,EN)。