2013年8月19日 星期一

沉默的花樹.亮麗的園景 (作者--綠林遊梭客)

【花樹的史詩】
近日閱讀一本南天書局出版的書,書名「沉默的花樹:台灣的外來景觀植物」,承蒙作者李瑞宗教授親筆簽名贈送此書,迫不及待瀏覽一回,頓時如獲至寶。
我與瑞宗兄初遇於他的大學求學時期,相識雖早,後來連繫卻不多。我對他的瞭解,正如他書中謙虛的自我簡介,說他除了讀書、看植物、走古道,其他甚麼都不會,我僅知他做了很多植物學與民俗的研究,寫過幾本有關的書,探勘並考證了很多古道路線,是台灣植物界與生態學的奇才。

「沉默的花樹」訴說一世紀以來台灣的外來觀賞植物歷史。

看完本書,頗多感觸。首先欣見作者的生動文采,融合了知性與感性,寫出陪台灣民眾度過二甲子的身邊觀賞植物歷史,讀起來沒有一般編年史或流水帳的枯燥感,也不像呆板的教科書,全文以流暢而豐富的情感,配合珍貴的照片,令人深入瞭解身邊熟悉的園林植物,他幫默默無言的外來植物,道出其身世與特性,使這些活躍於園林的景觀植物,從此有了代言人。
另一個感覺是:本書絕非僅止於收集史料編輯而成。出書構想不知緣起何年,光是開始執行植物引進歷史的實地訪查與考證,就花了三年多的時間,旅行探訪地點更遍及台灣鄉鎮與世界各地,可見寫作計劃之嚴謹。本書不只是外來植物引進台灣的歷史文獻,更是跨國界植物交流的尋根之旅,由於相關人物的逐一出場與訪談,配合他們的貢獻,作者以生花妙筆描述出來,使得全書有如一篇氣勢磅礡的史詩。
近二十年來,生物多樣性的保育思潮興起,本地原生植物的保護與復育觀念也融入綠化與園景設計,不少學者編撰了有關台灣原生景觀植物的專書。然而由於種源資訊與苗木培育的不足,李教授評估至目前為止,本地原生植物只佔綠化工程的10-20%而已,外來景觀植物仍是園林材料的大宗,所以他在開場白便說,長久以來鼓吹外來植物的文獻不多,這些沉默的花樹難得發聲,卻已大量出現於公園市街,引發了一場「寧靜的地景革命」,這是作者在緒言的標題。

各地校園或休閒農場常採用很多外來植物,作為綠化材料。

【外來植物與本地植物】
平心而論,一般社會大眾認識外來植物遠比本地植物為多,因為許多公園路樹或草花都是外來種,在都會區或林園景點常有名稱標示,居民或遊客容易熟悉上手。反之,在平地闢建為城鎮之後,許多原生植物早已消失,只有少數成為綠化栽植材料,而目前大多天然的原生植物僅留存在較高海拔山區,除了少數專家輔導的生態研習活動,一般人無緣認識本土原生植物。由於生態環境的差異,這些原生植物也不一定適合平地都會區的綠化栽培。

許多都市公園或景觀花園的外來植物都設有解說牌標示名稱,民眾易於熟悉認識。

筆者曾任森林系資源保育組的老師,也在園藝系造園組授過課。有一次受邀參加都市林業研討會,提出生態綠化與人工綠化觀念與施工的差異,雖然我主要研究領域在天然林與原生植物的保育,但在人工綠化的設計之中,並不排斥外來植物,當時園藝系的師生頗覺訝異,因為外來植物已有被污名化的趨勢,以自然保育為主軸的國家公園,更視外來種如洪水猛獸。而森林系的學生一向被教導適地適木的造林原則,對於外來種的都市綠化也有疑慮。
筆者開授「植物地理學」的課程將近二十年,該課程部分內容介紹了許多台灣所見的外來樹木,說明其原產地的氣候特性與生態環境,並探討這些植物在台灣各地的適應情況。初步比較這些植物原產地與台灣的氣候環境,常令人有點困惑。有一段時間,筆者常從台北松山機場搭機飛往高雄,轉到墾丁作研究。在機場外看見安全島上成排的王蘭盛開,學生看了我拍的幻燈片,就覺得這是一種沙漠植物,種在台北似有點格格不入,當然,如果不知其原產沙漠,也就見怪不怪。又如來自非洲熱帶疏林的猢猻木,原產地的氣候有一段很長的乾季,最近在台灣很多公園與行道樹出現,其生長與適應情況似乎不錯,亦令人好奇。

栽植於台北市公園與路邊行道樹的猢猻木。

學生對於台灣平地或城鄉區之都會樹木栽植,採用許多外來樹種,常提出不符本地植物保育原則的疑問,並懷疑台灣環境與原產地差異太大。初步考慮言之,有許多台灣外來植物的原產地環境的確與台灣不同,逐一比對多數熱帶外來種與本地的氣候環境,會發現這些外來種原產地的氣候較為惡劣,主要來自有一段乾季的季風區,也因此有許多落葉樹種。然而有很多種在台灣都會區大行其道,甚至比本地種適應良好,因為都會區的氣候與土壤環境與一般鄉野或農地不同,城市的植物生長面積狹窄、水泥與柏油鋪面太多,雨水滲漏有限,導致土壤水分不足或不均勻,故樹木生長環境很差,來自乾旱原產地的樹木則能適應,只要它不致自行繁殖而逸出成為入侵植物,當然不必刻意排斥。

台灣各地廣為栽植的小葉欖仁,其實是來自非洲熱帶的落葉樹。

【樹木的搖籃】
大規模而有計劃的外來植物引種,始自日治時期,創設於1896年的台北苗圃,是目前台北植物園的前身,一開始就開始引進許多東南亞的植物,在這裡播種、分株與繁殖,然後分送至台灣各地栽植,後來也出售苗木,推廣綠化。
早期的台北苗圃是台灣栽培樹木的搖籃,台北植物園則是目前許多植物的展示中心,尤其是早期引進的外來植物。對於日後志願成為綠林遊梭客的筆者,此地是初識植物多樣性的啟蒙之地。在建國中學度過六年的求學時光,最慶幸的是周邊的南海學園有優良的求知環境,中央圖書館、科學館與美國新聞處圖書館等機構提供了浩瀚的知識訊息,台北植物園則是筆者朝夕觀察植物、印證植物學理論的實習場所。

台北植物園引進栽培的肯氏南洋杉(左)與大王椰子(右),如今已長成大樹。

若說台北植物園是世界植物的縮影,並不為過。我中學時代所學的植物學知識係包含在生物學或博物學之內,當時並沒有目前所謂外來種與本地種的明顯區分觀念,我在植物園所見的樹種,標示牌所註明的分布地點來自世界各地,許多東南亞、熱帶北洲或南美洲的植物都栽培於園內,有些是從當時日本的植物園引進,也有從原產地購入種子,加以播種繁殖而來。
除了植物的物種多樣性,當時是中學生的筆者,首先從植物園認識了植物形態的多樣性,光是葉子的大小、單葉與複葉、葉形、葉尖與葉基特徵、葉脈特性等項目,就呈現極大的變異。後來深入觀察花與果的構造與形態,進一步瞭解植物的繁殖與遺傳功能,同一科植物的葉子即使變化很大,花果形態則有一定程度的共同點,因思考其原理而對植物分類與生態學產生興趣。

產於馬達加斯加乾旱區的旅人蕉(左)與來自菲律賓的菲律賓紫檀(右)。

筆者從高中時代開始,以登山作為課餘嗜好,常單人獨闖山林,或帶同學登山而迷途忘返。加以平時對植物學素有好感,到高三畢業報名大專聯考之際,竟然從念了三年的理科甲組跳槽出來,報考丙組的生物科系,並以森林系為第一志願。當時的導師與校長都力勸我要從長計議,不要因一時衝動而影響未來生涯,但他們也鼓勵選擇科系要考慮自己的志向。這就對了!我既然志在大自然山林,於是毅然報考生物組,結果如願進入台灣大學森林系。
進入台大,仍然看到很多外來景觀植物,號稱杜鵑花城的台大校園,所種的杜鵑大多來自日本與琉球。所謂椰林大道的大王椰子或亞歷山大椰子,也是中美洲與澳洲的引進種。近二十年來,台大校本部因收回若干周邊校區而逐漸擴大,種植的樹木亦有增加與改變,創植了不少同一樹種的道路,如落羽松、桃花心木、阿勃勒、細葉欖仁等大道,也是外來種的天下。

台大校園的阿勃勒大道。

台大的椰林大道與桃花心木大道。

另一個外來植物的大本營在恆春半島,由於氣候接近南洋熱帶,這裡是熱帶植物的引種與試驗中心。日人田代安定對外來植物的引種,功不可沒,二十世紀初在恆春附近創辦熱帶植物殖育場,許多地點設有母樹園,最大一處在龜仔甪,其東西兩處母樹園標本展示區,中間跨越一片隆起珊瑚礁,部分園區即日後的恆春熱帶植物園,由林業試驗所恆春研究中心負責管理,同時也是林務局營運的墾丁森林遊樂區。墾丁國家公園未成立之前,遊客到墾丁看熱帶植物,大多是進入當時稱為墾丁公園的遊樂區,在此可見到一些恆春半島的原生熱帶植物與海岸林樹種,當然還有很多世界各地引入的熱帶植物,這裡的植物設有解說牌,是認識熱帶花木的教室。

位於墾丁龜仔甪的熱帶植物園,栽培了很多引進的外來植物。

至於恆春半島有很多台灣分布局限於此的植物或特有種,分布地點不在遊樂區內,一般遊客不易見到,登山隊偶有進入大面積生態保護區的健行活動,但必須申請核准才能成行,沿路的本地植物並無解說牌,登山隊也不會採集研究或鑑定物種,因此很多公園遊樂區的外來植物才是大眾所熟悉的熱帶植物。
田代安定立志收集全世界的有用植物,包括木材、藥材、農作物、飲料等經濟物種,當然觀賞植物也佔了不少比例。另一位日人藤根吉春也引進不少外來觀賞植物,有一段時間,觀賞用草本花卉的引進與栽培相當盛行,藤本花卉常栽植成排花架,或造景成為花卉隧道,這些外來花木的引進,大大豐富了台灣園景的格局。

大鄧伯花(左)與紫藤(右)常栽種成花隧道或花架。

引進的火焰木(左)是高大喬木,粉撲花(右)則是小喬木或灌木。

1920年以後,日本學者金平亮三與佐佐木舜一也引進不少外來觀賞樹木,如藍花楹、孟加拉榕、加羅林魚木、第倫桃、雞冠刺桐等種。

台北溫州公園對面的加羅林魚木,是遠近聞名的景點。

筆者後來任教於台大,研究台灣本地植物與森林生態,對外來觀賞植物涉獵不多。記憶中與引進外來種接觸最多的一段時間,要算是1977年,那時執行觀光局的墾丁風景特定區植物調查計劃,住在恆春期間遇上賽洛瑪颱風來襲,楓港以南的公路嚴重受損,中斷的橋樑直到半個月後才修復通車,這期間被困於恆春,無法北返,我們一隊人馬只好利用這機會到恆春附近採集植物,有幾天進入墾丁公園遊樂區後方的高位珊瑚礁保護區,看到很多試驗栽植的外來種植物,撿拾了很多掉落的植物標本,也見識到這個外來植物的培育試驗中心。
墾丁國家公園成立後,筆者參與台灣梅花鹿復育計劃之研究,負責鹿群棲地的植群調查以及復育地點的勘選,先前在恆春附近的調查經驗與心得對計劃頗有助益,但研究對象仍以本地植物與群落為主。後來在大學的研究與教學更完全集中在本地的植物與森林群落分析,對於外來景觀植物的研究,僅限於收集其原產地的環境生態,作為植物地理學課程的授課材料。

鳳凰木(左)原產馬達加斯加,盾柱木(右)分布於泛熱帶,生態環境都有乾季,適合台灣都會環境的栽培。

經年調查台灣本地植物的生態與分布,筆者對於都會區與公園的外來景觀植物,只注意到某一物種的出現與流行趨勢而已。今讀李教授的這本大作,始知這些外來種的來龍去脈,以及熱心推動引種工作學者專家的貢獻。

近日在台北近郊健行,看到山區苗圃大量種植小葉欖仁與黑板樹,可見這兩種是目前非常熱門的行道樹。

【綠化的推手】
日本人經營留下的許多外來景觀植物,成為今日台灣綠化工程的寶貴資產,後來本地業者與專家也繼續引種之路,創造更多綠色奇蹟。
往年帶家人到南投旅行或參與學生的溪頭林場實習,常經過台中霧峰的省議會,我們喜歡在此停留賞景,這裡的庭園很大,有兩百多種植物,本地與外來種兼備,教樹木學的廖日京教授常安排學生到此實習,以彌補溪頭熱帶植物與外來種的不足,可見本園樹種之代表性。據李教授於本書記載,此林園是戰後台灣新興的植物景點,原來係由林葉試驗所規劃經營,有了台北植物園與恆春熱帶植物園的資源與苗圃材料,園內景觀當然不同凡響。

霧峰省議會園區所栽培的印度紫檀(左)與槭葉翼子樹(右)。

台灣近代的外來植物引種專業人士,當首推張碁祥先生,他從玫瑰花的培育入手,成立玫瑰花推廣中心,從世界各國引進插穗來繁殖,獲得不凡成就。後來他更引進各國的花木、椰子與觀葉植物,集外來觀賞花樹的大成,例如豔紫荊、 美人樹、酒瓶椰子、黃花風鈴木、垂榕等種,都是他的心血成果。張先生位於台北士林的玫瑰花推廣中心園址,現已闢建成為志成公園,其中有很多引進的國外觀賞花樹。

台北士林的志成公園所種植的阿勃勒(圖左側)與美人樹(圖右前方)。

豔紫荊(左)是張先生從香港引進的觀賞樹,美人樹(右)原產南美洲,其大型花極具觀賞價值。

陳義男是另一位培育外來景觀植物的專業人士,並致力於綠化樹種的推廣,他自述最得意的苗木是小葉欖仁,這種樹與我有特別緣份。我跟李教授有一樣的經驗,首次於1977年在台北師大路見到它,看過本書才知那是陳先生種在台北的第一批樹苗,當時並不認識這種植物,沒多久又在台大校園見到它,請教廖老師才知它的名稱。如今在台大校園有幾條巷道以此為行道樹,校外辛亥路也見到成排路樹。不久前坐車經過八卦山稜線上的公路,欣見此樹夾道吐綠,於四月間發新葉,那鮮明的翠綠色調令人印象深刻。

八卦山稜線139線公路的行道樹小葉欖仁。

初識小葉欖仁過後五年,想不到竟然在自家庭園又見到它,那時在桃園大溪購置了鄉居森廬,前一位房東在屋前院子的荒草裡種了三株小葉欖仁,一大二小,高3-5米。我們當初曾考慮是否要保留這些樹,它們在樓房東側院子,成林後的樹蔭可遮蔽上午的陽光,但三株似乎太密,長大勢必互相排擠,想保留最大的一株,又聽說方形圍牆內種一棵樹,造成「困」字的格局,觀感不好。最後全部照「森」字的格局保留,因此鄉居取名「森廬」。如此決定主因愛惜既存的生命,不想浪費成活的小樹,另一考慮是移除樹木勢必要僱用工人或器材,我們鄉居的庭園綠化與造景工程,完全由家人自己包辦,所以三株小樹就原來定位,除去雜草、種草皮、設置花壇與其他草花培育工作逐一進行,最後完成森廬三樹與花卉並存的庭園美化。

森廬初創時的庭園荒草中,前房東所種的三株小葉欖仁(左),自行營建後的庭園仍保留這三株樹(右)。

小葉欖仁生長快速,一年長高可達2-3米,不久就高達二樓頂,不得不每年修剪,減低高度,以防颱風折損,擦撞傷及門窗。四五年後樹冠鬱閉,形成不折不扣的森林,林下陰暗缺光,草花也不能種了,只好移到屋頂另闢花園。過了十五年,庭園林相過度擁擠鬱閉,有兩株小葉欖仁先後枯亡,但其位置被野鳥播種所長出的山櫻花取代,櫻花生長也很快,高度已超過二樓,所以森廬仍保有三顆大樹。

二十年後的森廬庭園仍有三顆樹,但有兩株小葉欖仁被野生的山櫻花取代。

目前森廬庭園除了三棵大樹,還有很多外來樹種,都是朋友或學生所贈送的,雖然庭園空間已滿額,但苗木既已送到家,就找空隙種下或假植,有些生長良好的樹苗也在周邊形成大樹,或喧賓奪主,反成主要園景。例如紅花羊蹄甲變成圍欄上的花卉綠籬,從嘉義中埔培育出來的黑柿與白柿,也是外來樹種,種在森廬巷道長成大樹,淘汰了原來種的龍柏。現在整個庭園採寬鬆管理,野生樹種小苗或雜草不計其數,鄰居或過路人見狀,戲稱此乃天然庭園也。

紅花羊蹄甲是森廬圍欄上的花卉綠籬,原產地在南非。

據李教授的訪查,現代外來觀賞植物育苗的秘密基地在嘉義中埔鄉,那裡有林試所的中埔分所,也有很多專業的苗木農戶。銷售苗木的大戶則以彰化永靖田尾為主要賣場,不但有很多外來樹木展示,也積極推廣有潛力品種,造成綠化風潮。例如肯氏南洋杉近來廣植於各地園林,黑板樹雖早自日治時期就引進,建中母校的龐然大樹據說是當時所種的,不過近二十年來黑板樹才大量出現於都會公園與行道樹。

台大森林館前的肯氏南洋杉高過屋頂(左),建中校園的黑板樹是百年老樹(右)。

都會區的城市化,改變了原來鄉野的氣候與生態環境,雖有少數本地的原生樹種可以適應都會,但也有若干遠渡重洋而來的外國種可以適生繁榮,甚至比本地種更有活力,若加上有特殊的觀賞價值,則廣受人歡迎,當今一般社會大眾所認識的園林景觀植物,外來種很可能比本地原生種更多,這些植物也成了我們寶貴的環境資產。李教授的這本鉅著,訴說外來樹種的原鄉,調查它們的身世與落腳寶島的始末,教授不辭遙遠到世界旅行訪查,更帶我們深入各國培育植物的機構與植物園,感受地球人維護植物多樣性的努力。

八卦山上的公路旁有一株枝幹橫臥的緬梔(雞蛋花),原產熱帶美洲。這棵百年老樹吸引許多過路的旅客。

2013年3月28日 星期四

台灣野生蘭多樣性漫談 (作者--樹青)




【物種多樣性】
野生植物是生物圈的主要組成,乃地球歷經億萬年的演化而累積下來的襲產,故成為自然保育的焦點。蘭科植物(Orchidaceae)是高等維管束植物演化的極緻產物,目前已知全世界的野生蘭多達500餘屬,24000種,人工育成之栽培種更不計其數。
筆者自1968年起,在研究所修業期間受命研究台灣野生蘭的分類,後來擔任教職,並撰寫台灣植物誌蘭科之文稿與繪製圖稿,於1972年交卷,但正式出版則延至1978年。由於時間與材料極為有限,初版的蘭科植物誌錯誤不少,有些種類描述不全,特徵不詳,或僅能將當初發表新種之拉丁文翻譯成英文而已。任教於大學期間,筆者主授森林生態與相關課程,然仍撥部份時間與資源,繼續從事野生蘭之研究,並負責台灣植物誌訂正再版之蘭科研究計劃,蘭科所屬之第五卷植物誌於2000年出版。

筆者研究台灣野生蘭的點滴照片


台灣的野生蘭種類繁多,根據台灣植物誌第二版的記載,在台灣原生的4077種高等維管束植物中,除了蕨類植物629種與產生毬花的裸子植物28種以外,真正會開花的被子植物多達3420種,其中筆者擔任研究與撰稿的蘭科計舉示101屬,322種,3亞種及5變種。
上列種數並未包括所有當時已知的台灣野生蘭,當植物誌再版之時,蘭科的文稿與圖稿係在倉促中趕製而成,有些存疑種類的文獻收集不到,另有些新種之標本材料遍尋不著,至截稿前仍無法確認,只好暫不納入植物誌中,期待後日資料收齊後,再撰文補遺。豈料植物誌出版後,筆者因病而療養一段時間,僅發表了一篇新記錄種的補述,後來即忙於其他研究與教學業務,而未能再繼續整理。此時則有國內外學者陸續發表補遺、修訂與新植物之描述,至2012年底為止,經發表增列的植物至少有68種(含新種、新變種與新發現的紀錄),其中還包括9個新紀錄或新組合的屬(Corymborchis, Didiciea, Papilionanthe, Rhomboda, Saccolabiopsis, Neottia, Kuhlhasseltia, Hayata,Hancockia)。由此觀之,蘭科是台灣維管束植物最大之一科,其種數佔植物總數的十分之一,換言之,台灣的植物多樣性有10%係由野生蘭科植物所貢獻。

栽培的野生蘭標本


如此繁多的原生蘭種大多生長在深山林野,除少數觀賞栽培種以外,多數不適應平地的收藏與栽培,在花卉市場上也不多見。有機會與這些野生蘭邂逅的,大概只有一群珍稀植物的愛好者,他們終日流連山林,尋獲野生蘭有如瑰寶,這群狂熱的野生蘭迷,即成為台灣植物多樣性的見證者。雖然野生蘭種類這麼多,但我們走一趟野外,經常會遇到千萬株植物,卻很少看過野生蘭,也就難以相信蘭科植物佔台灣植物種數的十分之一了。

仔細搜尋,才能在周遭山林中發現少許蘭科植物,圖中樹枝上著生的野生蘭是木斛。


蘭科植物大型者只有數公尺長,小型者不及一公分長,一般而言,野生蘭不會像樹木形成高大的森林,也很少構成大面積的草原,只有極少數種類可在局部地點形成一小片群落,況且並非每一種蘭科植物都是艷麗動人的觀賞蘭花,所以一般人無法一眼就瞧見這些植物。

野生蘭植物大小的極端之例


發現於雲霧帶岩石上的一葉蘭群落,與群生於草原上的葦草蘭。


蘭科植物在自然界有其生存策略,其數量雖少,卻是以質取勝,千百萬年以來,她們在地球上的無數生境中安身立命,並在各種大環境中尋覓其適應的小生境,繁衍成植物界最大的家族。蘭科雖然族譜複雜,種類極其多樣化,但在野外植物群落中所佔數量非常有限,若不刻意尋找實在很難發現。

野生蘭各適應特殊的小生境


【生態多樣性】
蘭科為多年生之草本植物,依根部之生態與生長基質之類別,可區分為地生性(terrestrial)與附生性(epiphytic)兩群,附生蘭常附著於樹幹或枝條,亦有附在岩壁上者,或可稱為岩生性(lithophytic)。

地生性的蘭花


附生性的蘭花


蘭科植物為多年生植物,可跨年連續生長,歷年新植物体之生長方式可分為兩型。合軸生長型(sympodial growth)之新芽由莖的側下方長出,並發育為新莖與葉,進而開花結果,但每一莖之生長有一定限度,成熟莖之基部附近通常有芽產生,其中有休眠者,亦有芽於翌年發出新莖或橫走之根莖,如此繼續生長,新舊植物乃前後排列或呈叢生狀,如春蘭、鴿石斛等種。

合軸生長型的野生蘭


另一類為單軸生長型(monopodial growth),其一莖可生長多年,花序由莖之側方開出,莖頂則繼續發葉並向上延伸,同時莖之中下側也不斷生出新根,老葉與老根部分陸續凋萎,整個植物體的高度視節間的長度而定,長者可達數公尺,如龍爪蘭,短者葉子上下相疊,幾乎看不到莖,如蝴蝶蘭。

單軸生長型的野生蘭


多年生植物必須渡過一年中的不良季節(unfavorable season),其跨年的存活芽(surviving bud)常有保護器官(芽鱗),芽之位置高低亦涉及受保護之程度,生態學者乃根據此原理發展成生活型(life form)之觀念。樹木類之芽位於多年生且有背地性之莖或枝條上,雖有芽鱗包被,但沒有受到地面或土壤保護,稱為地上挺空植物(phanerophytes);低矮灌木之休眠芽接近地面,或僅低處之芽可存活,受到冬季積雪保護,稱為地表植物(chamaephytes);所謂半地中植物(hemicryptophytes)之芽恰位在土表,可受落葉與土壤保護;而地中植物(cryptophytes)位於地下器官之存活芽則受到土壤之嚴密保護;至於一年期之夏生植物(therophytes),則無存活芽,而以種子的休眠形態渡過不良季節。

植物生活型的分類


以上生活型之主要分類項目,不僅與植物適應環境與氣候有關,芽之位置也決定植物体的生長習性、植株大小與整体外形,故亦有助於種類之辨識。台灣野生蘭大多屬於地表植物、半地中植物與地中植物,其中雖沒有類似樹木之挺空植物,然附生蘭之整株植物位於樹上,其芽當然遠離地面或土壤,故應列入地上挺空植物。以一植物的科而言,能囊括四種主要生活型,可見蘭科之龐雜與生態環境多樣性。根據存活芽所在器官之位置與形態,地生蘭之半地中植物與地中植物可再細分為若干類別。挺空附生蘭的存活芽,對於附生基質的相對位置,也可再加以分出若干細目。

地生蘭生活型


地生蘭生活型


附生蘭生活型


附生蘭生活型


【營養方式多樣性】
以營養方式而言,大多數植物具有葉子,能進行光合作用而製造有機物養分,通稱之為自營植物(autotrophic plants),蘭科植物亦不例外,然野生蘭之中另有一群不具葉子與葉綠素之異營植物(heterotrophic plants),即一般稱為腐生蘭(saprophytic orchids)者。
廣義的腐生植物泛指一切不能自行製造養分,須依賴土壤中有機物(腐植質)維生之植物,通常沒有葉子,植物体不具葉綠素,因而無法進行光合作用以製造養分。蘭科中有一部分成員以此方式營生,通稱為腐生蘭。實際上,真正具有腐生營養方式的是細菌與真菌,本身可分泌酵素來分解腐敗之複雜有機物,使成為簡單的水溶性醣類養分。所謂高等維管束植物之腐生蘭,並不具有這種分解本領,但其根部有菌根菌(mycorrhizal fungi)存在,腐生的工作即由這些真菌進行,腐生蘭則間接獲得有機養分,所以有些學者稱這種營養方式的蘭花為菌養蘭或無葉綠素蘭。腐生蘭由於沒有葉子,僅於開花時由腐植質中的地下莖抽出花軸,開花時間極短,故平時很少被人發現,人工栽培也不容易。

自營性野生蘭


異營性野生蘭


【生境多樣性】
各種植物的生長環境均有特殊條件,稱為生境或棲地(habitat),蘭科之生境分布頗為廣泛,自赤道之熱帶雨林至北方針葉林或高山草原,均可發現蘭科家族的成員。以日照條件而言,蘭科有全光性的草原植物,也有需遮光性的森林植物。

草原性與森林性植物的需光性不同


台灣島面積雖小,然山區海拔落差極大,產生多樣化的氣候,自平地山麓的熱帶森林,經亞熱帶的常綠闊葉林、溫帶的針闊葉混淆林,至高海拔冷溫帶的針葉林,甚至森林界線以上的高山草本植群,都可發現繁茂的植物,而唯一能涵蓋上列所有所有生境的植物群,非蘭科莫屬,下表各氣候植群帶均可發現數十種野生蘭,表中僅列舉少數之代表種類。

台灣中部山地植群氣候帶之生境條件與代表性野生蘭


高山植群帶的野生蘭


冷杉及鐵杉雲杉林帶的野生蘭


櫟林帶的野生蘭


楠櫧林帶的野生蘭


榕楠林帶的野生蘭


【形態多樣性】
蘭科植物營養器官之形態有很大變化,係受到棲地環境與生長習性之影響;而繁殖器官(花)之變異則主要是適應昆蟲授粉之演化結果,蘭花與許多昆蟲常可發現共同演化之現象,以下就營養器官與繁殖器官兩方面略述之。

營養器官的形態
蘭科的根屬於鬚根系,沒有主根與支根之區別,一般蘭科的根較其他植物的根粗大,其外部有特殊的海綿質組織包圍著,稱為根被(velamen)。地生蘭的根生於莖、假球莖或根莖上,其色澤常為淺綠,根尖則呈乳白色,常有根毛產生,指柱蘭類(Cheirostylis spp.)不具有一般之根,但於根莖節間具有條狀突起之根脊(root ridge),並生出密集之根毛。附生蘭之根多為白堊色,根尖多為綠色,偶有少數無葉之種類,根為綠色,可行光合作用。單軸生長型之根可生於莖之任何部份,合軸生長型之生根位置與地生蘭相似。

地生蘭的根


附生蘭的根


蘭科之莖長度變異頗大,大者如梵尼蘭可達10公尺,小者只有幾公厘,蜘蛛蘭則不具有莖。地生蘭之莖多為直立,基部有時膨大呈肉質狀,稱為假球莖(pseudobulb),有些種類之莖呈匍伏狀,平臥地面,另有些特殊之地中植物生活型,莖部產生變形,埋藏於地下,如根莖、球莖、塊莖與擬塊莖(root-stem tuberoid)等。

地生蘭的莖


地生蘭的莖


附生蘭之莖通常多節,節間長短不等,單軸生長型之莖多不呈肥厚肉質狀,合軸生長型者,常有長短不等之根莖緊貼樹幹或基質,由根莖發出肥厚之假球莖,一般肥厚部份發生於莖之基部,少數出現於莖中部,或全莖均呈肉質,極罕有的則屬纖細的莖呈現不連續肥厚。附生蘭之莖有直立性者,亦有懸垂性或倒垂性者。

附生蘭的莖


附生蘭的莖


蘭科植物的葉多發生在開花之前,少數種類之葉在開花後或與花同時長出。一株植物体上,有僅具一葉者,亦有二葉或多數葉者,多數葉常呈互生排列,較少為對生者。葉之基部常下延為葉鞘,圍繞莖部,葉與鞘之間有時具有關節。

單一葉與多數互生葉的野生蘭


地生蘭之葉可遍佈莖上,或聚集在莖之某一段,其形狀變化多端,有圓形、心形、卵形、匙形、橢圓形至狹長線形等類,質地多為膜質或紙質,葉面平坦或呈摺扇皺曲,細脈顯著,光澤較少,部份種類具有斑紋或網紋。附生蘭之葉形變化亦如地生蘭,質地大多為革質或厚革質,表面光亮,細脈不明,單軸生長型之多數葉片常有呈左右二列之排列狀,少數附生蘭之葉呈特殊形態,如圓柱狀(似枝條,如金釵蘭)或跨刀形(莪白蘭 )。

野生蘭的葉形


野生蘭葉的斑紋與色彩


具有特殊形態葉的野生蘭


花果的形態與構造
單株蘭科植物有開一朵花者,然大多植物開多數花,而花在花軸上排成若干種花序,最常見的是總狀或穗狀花序,另有繖房花序或繖形花序,少數植物具有圓錐花序。一般花序為直立性,亦有花軸向下彎曲者,或整個花序呈下垂狀者。

總狀與穗狀花序的野生蘭


花在花序上的排列方式


繖房花序與圓錐花序的野生蘭


單花、繖形花序與輪生排列的穗狀花


蘭科與百合花一樣,同屬單子葉植物之冠花區,但蘭花的花形屬左右對稱(zygomorphic),與百合不同。蘭花之構造參見下圖,其外圍有6片花被,位於子房之頂端,故花被為上位(子房屬下位)。花被排成內外二輪,外輪之3片稱為萼片(sepal),左右側之兩片形態相似,稱為側萼片(lateral sepal),另一片為上萼片(dorsal sepal)。內輪之三片花被,左右對稱之兩片具有相同之大小與形態,稱為花瓣或瓣片(petal),另一片之大小、形狀與色澤常不相同,特稱為唇瓣(labellum or lip)。

花的構造(以春蘭為例)


各種蘭花之花被形態與色彩千變萬化,此外,其構造上也有變異,主要趨勢有二,一為縮減,變成細長之線形,或整片裂成若干細線或絲狀。二為癒合,包括萼片與瓣片作不等程度的合生,而形成筒狀,或兩側萼片基部合生呈囊狀,特稱為頦(mentum),有些蘭花之上萼片與兩花瓣在邊緣合生,在花之上方形成一保護罩,特稱為花罩或花兜(hood)。

常見的花被變化形態


唇瓣的變化更大,在同一屬的不同種之間,唇瓣的形態可能有差異而能作為鑑別特徵。台灣野生蘭之唇瓣有幾種基本形狀,如喇叭形、三裂形、舌形、長匙形、囊狀等,由此再產生更細微之變化。唇瓣之基部有時變成短囊狀或長管狀,即所謂距(spur)。

野生蘭唇辦形態的變化


根節蘭屬之唇瓣可作為不同種的鑑別特徵


花的構造中,具有繁殖功能之器官為雄蕊(含花絲與花藥)與雌蕊(含子房、花柱與柱頭),蘭科植物最大的特徵是雄蕊與雌蕊合生成單一構造的柱狀體,特稱為蕊註(column),由於子房呈下位配置,蕊柱位於子房之上側,可視為柱頭、花柱、花絲、花藥與藥隔的合成器官,而子房則在蕊柱之下,接到花梗。以多數蘭花的構造而言,蕊柱的上部大多由花絲與藥隔與花柱上端組成一個皿形的構造,中間的空腔即所謂藥床(clinandrium)。蘭花之花藥數目有兩類,單藥類之花藥即座落在此腔室內,雙藥類之拖鞋蘭族,其花藥繫於蕊柱上端兩側,沒有藥床之構造。蕊柱的下半部大致是花柱的變形,以演化的理論而言,蘭花的柱頭原有三個,孕性的柱頭有兩個,位於柱狀体的腹面上端兩側,為棒狀突起,或為兩個黏質的表面(常合而為一),藏在蕊柱上方的凹洞內,另一個不孕性的柱頭則變化成一隔板狀的構造或突出物,稱為蕊喙(rostellum),位於花藥與柱頭之間,其先端又常化育成黏性的小黏盤(viscidium),以接著花粉塊,蕊喙的隔板作用,尚可防止自花授粉。雙藥類之花粉粒呈散生顆粒狀,單藥類之花粉則聚合為少數巨大之塊狀體,表面呈蠟質或粉質,稱為花粉塊(pollinia),其數目有二、四或八個,各自分離或側面合生成列,分別儲存於花藥之二或四個腔室中,花粉塊之形狀有球形、卵形、扁盤形、棍棒形等變化,其基部常收縮為細狹無性之花粉柄(caudicle),或接到一共同之膠質柄(stipe)(由蕊喙產生),再接到小黏盤。

蘭花的蕊柱構造(以春蘭為例)


蘭科的果實由子房發育而來,屬於蒴果(capsule)的類型,大多為紡錘形(如根節蘭)或棍棒形(如台灣風蘭),少數為長筒形(如倒吊蘭),外部具有三或六條縱向稜脊,成熟後沿稜線裂開,放出種子。

野生蘭不同形態的果實


大多蘭科植物的種子非常細小,肉眼不易看清楚,數萬個在果實內呈白色細粉狀,單粒種子常呈紡錘形,外部僅有一層表皮細包,裡面的胚為數十個原始的胚細胞,並未分化為胚乳、胚根或子葉等構造。梵尼蘭的種子形態較為特殊,為卵球形,具有堅硬的種皮。蘭科的種子發芽須與特定的真菌共生,人工發芽則須採用適當的培養基。

野生蘭的種子形態


蘭花的轉位
少數蘭花有自花授粉的現象,然大多種類係由昆蟲授粉。授粉的動作過程,主要靠蕊柱與唇瓣的微妙構造,以及彼此相互位置與動線配合,蕊柱上部的花藥可取出花粉塊,柱頭則是填入花粉塊的構造,唇瓣是吸引昆蟲與提供昆蟲降落、停留與搜索覓食的平台,使昆蟲在造訪一朵花的過程中,取走該花的花粉塊,或將別朵花的花粉塊填入該花之柱頭。

蘭花授粉與蕊柱及唇瓣的關係


蘭花在花苞的發育過程中,唇瓣原來位於蕊柱與花軸之間,屬向軸位相,若照此姿勢發展下去,花開之前花柄呈水平展開,唇瓣(含延伸之距)的位置係在蕊柱上方,則昆蟲停在唇瓣上無法接觸花藥與柱頭,即不能促成授粉,然而多數蘭花在開放前會進行一項巧妙的動作,即經由其細長的子房與花梗旋轉了180度,使唇瓣與蕊柱的位置上下顛倒,唇瓣變為背軸位相,位在蕊柱下方,成為水平伸展的平台,利於昆蟲降落與停留,這個現象特別稱為轉位(resupination)。

蘭花轉位前後的花姿比較


此時唇瓣與蕊柱間有一空隙,昆蟲鑽入搜尋食料,其背部有機會觸及柱頭,將身上攜帶的花粉塊塞入或黏上柱頭,完成授粉,而在昆蟲退出時,其背部將可將花藥掀開,花粉塊就黏在背上,可替下次造訪的花授粉。

昆蟲與唇瓣、蕊柱及花藥的互動


蘭花的轉位可由子房外部稜線的扭轉看出來,授粉完成後,花很快凋萎,子房開始膨大,在發育成果實的過程中,子房會回轉到原來的位相,等果實成熟時,外面的稜線已恢復直線,沒有扭曲的現象。轉位現象除由子房扭轉以外,另有其他方式,如花軸上部向下彎曲,或整串花序懸垂(如鳳蘭),使花之位置上下顛倒,造成轉位的效果。有些蘭花則沒有轉位的現象,如滿綠隱柱蘭,其唇瓣位在花朵的上部,可能適應某些特殊昆蟲的授粉。

不轉位的蘭花


【分類群之多樣性】
蘭科植物雖有幾項明顯特徵,得以與其他植物區別,但由上述形態多樣性觀之,可知此科植物變異頗大,並非單純的分類群,在科(family)與屬(genus)之間,實有必要再作分類上的處理,把五百多屬分為幾個形態較為類似的單位,例如亞科(subfamily)或族(tribe),此即分類群之多樣性。自十九世紀以來,即有若干歐美學者嘗試作全球蘭科之分類處理,大多根據蕊柱之構造,尤其是花藥與花粉塊之特徵,將蘭科再予區分,茲依蘭學者Dressler之觀點,簡示台灣植物誌有關蘭科之六大分類群,並列舉主要特徵。
第一群拖鞋蘭亞科Cypripedioideae:孕性花藥二枚(雙藥蘭類),球形,接在蕊柱兩側,呈對生狀,另有一不孕之假雄蕊(退化雄蕊),呈大形盾狀,位於蕊柱頂端;花粉粒呈散顆粒狀,不組成定形之團狀花粉塊;花柱厚短,柱頭呈途出圓盤狀,不具有蕊喙之構造,台灣喜普鞋蘭可作為本亞科之代表。

拖鞋蘭亞科的兩種台灣野生蘭


台灣喜普鞋蘭的花剖析圖


第二群紅蘭亞科Orchidoideae :孕性花藥一枚(單藥蘭類),直立在蕊柱之近頂部,由兩個外露且分離之藥室構成,其間有寬廣藥隔,兩藥室近於平行或下端叉開,其基部與蕊柱完全合生,開花後宿存;花粉粒組成團狀之花粉塊,花粉塊二組,表面呈小丁塊狀,一端有柄接到花藥基部之小粘盤;假雄蕊二枚,位於蕊柱兩側;柱頭或為突出或內陷之單一受粉面,或為兩個分離之側裂片(平面或棍棒狀);蕊喙屋頂形或長帶狀,常延伸出兩側臂。代表者如玉鳳蘭Habenaria及小蝶蘭Ponerorchis等屬。

以小蝶蘭為代表的紅蘭亞科


毛唇玉鳳蘭的花構造圖


長穗玉鳳蘭的花構造圖


第三群綬草亞科Spiranthoideae:孕性花藥一枚,直立在蕊柱之背面,與蕊柱之軸平行,為外形單一之構造,經由一厚而短之花絲接於蕊柱;花粉塊二組,柔軟,表面呈粉狀、顆粒狀或小丁塊狀,一端有柄接到花藥先端之小粘盤;不具假雄蕊;柱頭或為凹陷之單一受粉面,或為兩個分離之側面受粉面;蕊喙約與花藥幾乎等長。如鳥嘴連Goodyera velutina等。

以鳥嘴連舉示綬草亞科的特徵


綬草亞科的花剖析圖


第四群樹蘭亞科原始群Epidendroideae A. Primitive taxa:孕性花藥一枚,為外形單一之構造,經由厚短之花絲連於蕊柱之頂部,近於直立,或下彎而蓋於蕊柱之頂端(頂蓋狀);花粉塊質地稍柔軟,表面呈粉狀、顆粒狀或小丁塊狀;小粘盤缺如或具備;柱頭為單一的受粉面,位於蕊柱頂端或底部;植物為地生,常屬腐生性,或極少數為半附生性。如上鬚蘭Epipogium屬。

以泛亞上鬚蘭舉示樹蘭亞科原始群的特徵


泛亞上鬚蘭的花剖析圖


第五群樹蘭亞科進化群Epidendroideae B. Advanced taxa:孕性花藥一枚,為外形單一之構造,經由短花絲接於蕊柱之頂部,下彎而呈頂蓋狀,或接近直立;花粉塊2-8團,質地堅硬,表面骨質或蠟質,彼此分離或側面合生而接到小粘盤,通常不具有膠質之長柄(少數例外);柱頭為位於花藥下方之單一受粉面,蕊喙短;植物為地生或附生性,通常為合軸生長型,每年產生有限長度之側莖。如根節蘭Calanthe、惠蘭Cymbidium、豆蘭Bulbophyllum等屬。

以反捲根節蘭舉示樹蘭亞科進化群的特徵'


反捲根節蘭的花剖析圖


第六群樹蘭亞科萬代蘭族Epidendroideae C. Vandeae tribe:孕性花藥一枚,為外形單一之構造,經由短花絲接於蕊柱之頂部,下彎而呈頂蓋狀,或接近直立;花粉塊2-4團,質地堅硬,表面骨質或蠟質,彼此連於一明顯之膠質柄而接到小粘盤,有時膠質柄寬大但小粘盤不明;柱頭為位於花藥下方之單一受粉面,蕊喙短,先端常二裂;植物為附生性,通常為單軸生長型,莖長或短,可持續伸長生長。如鹿角蘭Ascocentrum、香蘭Haraella等屬。

以鹿角蘭舉示蘭亞科萬代蘭族的特徵


鹿角蘭的花剖析圖


香蘭的花剖析圖


兩種享譽國際的台灣野生蘭