2013年3月28日 星期四

台灣野生蘭多樣性漫談 (作者--樹青)




【物種多樣性】
野生植物是生物圈的主要組成,乃地球歷經億萬年的演化而累積下來的襲產,故成為自然保育的焦點。蘭科植物(Orchidaceae)是高等維管束植物演化的極緻產物,目前已知全世界的野生蘭多達500餘屬,24000種,人工育成之栽培種更不計其數。
筆者自1968年起,在研究所修業期間受命研究台灣野生蘭的分類,後來擔任教職,並撰寫台灣植物誌蘭科之文稿與繪製圖稿,於1972年交卷,但正式出版則延至1978年。由於時間與材料極為有限,初版的蘭科植物誌錯誤不少,有些種類描述不全,特徵不詳,或僅能將當初發表新種之拉丁文翻譯成英文而已。任教於大學期間,筆者主授森林生態與相關課程,然仍撥部份時間與資源,繼續從事野生蘭之研究,並負責台灣植物誌訂正再版之蘭科研究計劃,蘭科所屬之第五卷植物誌於2000年出版。

筆者研究台灣野生蘭的點滴照片


台灣的野生蘭種類繁多,根據台灣植物誌第二版的記載,在台灣原生的4077種高等維管束植物中,除了蕨類植物629種與產生毬花的裸子植物28種以外,真正會開花的被子植物多達3420種,其中筆者擔任研究與撰稿的蘭科計舉示101屬,322種,3亞種及5變種。
上列種數並未包括所有當時已知的台灣野生蘭,當植物誌再版之時,蘭科的文稿與圖稿係在倉促中趕製而成,有些存疑種類的文獻收集不到,另有些新種之標本材料遍尋不著,至截稿前仍無法確認,只好暫不納入植物誌中,期待後日資料收齊後,再撰文補遺。豈料植物誌出版後,筆者因病而療養一段時間,僅發表了一篇新記錄種的補述,後來即忙於其他研究與教學業務,而未能再繼續整理。此時則有國內外學者陸續發表補遺、修訂與新植物之描述,至2012年底為止,經發表增列的植物至少有68種(含新種、新變種與新發現的紀錄),其中還包括9個新紀錄或新組合的屬(Corymborchis, Didiciea, Papilionanthe, Rhomboda, Saccolabiopsis, Neottia, Kuhlhasseltia, Hayata,Hancockia)。由此觀之,蘭科是台灣維管束植物最大之一科,其種數佔植物總數的十分之一,換言之,台灣的植物多樣性有10%係由野生蘭科植物所貢獻。

栽培的野生蘭標本


如此繁多的原生蘭種大多生長在深山林野,除少數觀賞栽培種以外,多數不適應平地的收藏與栽培,在花卉市場上也不多見。有機會與這些野生蘭邂逅的,大概只有一群珍稀植物的愛好者,他們終日流連山林,尋獲野生蘭有如瑰寶,這群狂熱的野生蘭迷,即成為台灣植物多樣性的見證者。雖然野生蘭種類這麼多,但我們走一趟野外,經常會遇到千萬株植物,卻很少看過野生蘭,也就難以相信蘭科植物佔台灣植物種數的十分之一了。

仔細搜尋,才能在周遭山林中發現少許蘭科植物,圖中樹枝上著生的野生蘭是木斛。


蘭科植物大型者只有數公尺長,小型者不及一公分長,一般而言,野生蘭不會像樹木形成高大的森林,也很少構成大面積的草原,只有極少數種類可在局部地點形成一小片群落,況且並非每一種蘭科植物都是艷麗動人的觀賞蘭花,所以一般人無法一眼就瞧見這些植物。

野生蘭植物大小的極端之例


發現於雲霧帶岩石上的一葉蘭群落,與群生於草原上的葦草蘭。


蘭科植物在自然界有其生存策略,其數量雖少,卻是以質取勝,千百萬年以來,她們在地球上的無數生境中安身立命,並在各種大環境中尋覓其適應的小生境,繁衍成植物界最大的家族。蘭科雖然族譜複雜,種類極其多樣化,但在野外植物群落中所佔數量非常有限,若不刻意尋找實在很難發現。

野生蘭各適應特殊的小生境


【生態多樣性】
蘭科為多年生之草本植物,依根部之生態與生長基質之類別,可區分為地生性(terrestrial)與附生性(epiphytic)兩群,附生蘭常附著於樹幹或枝條,亦有附在岩壁上者,或可稱為岩生性(lithophytic)。

地生性的蘭花


附生性的蘭花


蘭科植物為多年生植物,可跨年連續生長,歷年新植物体之生長方式可分為兩型。合軸生長型(sympodial growth)之新芽由莖的側下方長出,並發育為新莖與葉,進而開花結果,但每一莖之生長有一定限度,成熟莖之基部附近通常有芽產生,其中有休眠者,亦有芽於翌年發出新莖或橫走之根莖,如此繼續生長,新舊植物乃前後排列或呈叢生狀,如春蘭、鴿石斛等種。

合軸生長型的野生蘭


另一類為單軸生長型(monopodial growth),其一莖可生長多年,花序由莖之側方開出,莖頂則繼續發葉並向上延伸,同時莖之中下側也不斷生出新根,老葉與老根部分陸續凋萎,整個植物體的高度視節間的長度而定,長者可達數公尺,如龍爪蘭,短者葉子上下相疊,幾乎看不到莖,如蝴蝶蘭。

單軸生長型的野生蘭


多年生植物必須渡過一年中的不良季節(unfavorable season),其跨年的存活芽(surviving bud)常有保護器官(芽鱗),芽之位置高低亦涉及受保護之程度,生態學者乃根據此原理發展成生活型(life form)之觀念。樹木類之芽位於多年生且有背地性之莖或枝條上,雖有芽鱗包被,但沒有受到地面或土壤保護,稱為地上挺空植物(phanerophytes);低矮灌木之休眠芽接近地面,或僅低處之芽可存活,受到冬季積雪保護,稱為地表植物(chamaephytes);所謂半地中植物(hemicryptophytes)之芽恰位在土表,可受落葉與土壤保護;而地中植物(cryptophytes)位於地下器官之存活芽則受到土壤之嚴密保護;至於一年期之夏生植物(therophytes),則無存活芽,而以種子的休眠形態渡過不良季節。

植物生活型的分類


以上生活型之主要分類項目,不僅與植物適應環境與氣候有關,芽之位置也決定植物体的生長習性、植株大小與整体外形,故亦有助於種類之辨識。台灣野生蘭大多屬於地表植物、半地中植物與地中植物,其中雖沒有類似樹木之挺空植物,然附生蘭之整株植物位於樹上,其芽當然遠離地面或土壤,故應列入地上挺空植物。以一植物的科而言,能囊括四種主要生活型,可見蘭科之龐雜與生態環境多樣性。根據存活芽所在器官之位置與形態,地生蘭之半地中植物與地中植物可再細分為若干類別。挺空附生蘭的存活芽,對於附生基質的相對位置,也可再加以分出若干細目。

地生蘭生活型


地生蘭生活型


附生蘭生活型


附生蘭生活型


【營養方式多樣性】
以營養方式而言,大多數植物具有葉子,能進行光合作用而製造有機物養分,通稱之為自營植物(autotrophic plants),蘭科植物亦不例外,然野生蘭之中另有一群不具葉子與葉綠素之異營植物(heterotrophic plants),即一般稱為腐生蘭(saprophytic orchids)者。
廣義的腐生植物泛指一切不能自行製造養分,須依賴土壤中有機物(腐植質)維生之植物,通常沒有葉子,植物体不具葉綠素,因而無法進行光合作用以製造養分。蘭科中有一部分成員以此方式營生,通稱為腐生蘭。實際上,真正具有腐生營養方式的是細菌與真菌,本身可分泌酵素來分解腐敗之複雜有機物,使成為簡單的水溶性醣類養分。所謂高等維管束植物之腐生蘭,並不具有這種分解本領,但其根部有菌根菌(mycorrhizal fungi)存在,腐生的工作即由這些真菌進行,腐生蘭則間接獲得有機養分,所以有些學者稱這種營養方式的蘭花為菌養蘭或無葉綠素蘭。腐生蘭由於沒有葉子,僅於開花時由腐植質中的地下莖抽出花軸,開花時間極短,故平時很少被人發現,人工栽培也不容易。

自營性野生蘭


異營性野生蘭


【生境多樣性】
各種植物的生長環境均有特殊條件,稱為生境或棲地(habitat),蘭科之生境分布頗為廣泛,自赤道之熱帶雨林至北方針葉林或高山草原,均可發現蘭科家族的成員。以日照條件而言,蘭科有全光性的草原植物,也有需遮光性的森林植物。

草原性與森林性植物的需光性不同


台灣島面積雖小,然山區海拔落差極大,產生多樣化的氣候,自平地山麓的熱帶森林,經亞熱帶的常綠闊葉林、溫帶的針闊葉混淆林,至高海拔冷溫帶的針葉林,甚至森林界線以上的高山草本植群,都可發現繁茂的植物,而唯一能涵蓋上列所有所有生境的植物群,非蘭科莫屬,下表各氣候植群帶均可發現數十種野生蘭,表中僅列舉少數之代表種類。

台灣中部山地植群氣候帶之生境條件與代表性野生蘭


高山植群帶的野生蘭


冷杉及鐵杉雲杉林帶的野生蘭


櫟林帶的野生蘭


楠櫧林帶的野生蘭


榕楠林帶的野生蘭


【形態多樣性】
蘭科植物營養器官之形態有很大變化,係受到棲地環境與生長習性之影響;而繁殖器官(花)之變異則主要是適應昆蟲授粉之演化結果,蘭花與許多昆蟲常可發現共同演化之現象,以下就營養器官與繁殖器官兩方面略述之。

營養器官的形態
蘭科的根屬於鬚根系,沒有主根與支根之區別,一般蘭科的根較其他植物的根粗大,其外部有特殊的海綿質組織包圍著,稱為根被(velamen)。地生蘭的根生於莖、假球莖或根莖上,其色澤常為淺綠,根尖則呈乳白色,常有根毛產生,指柱蘭類(Cheirostylis spp.)不具有一般之根,但於根莖節間具有條狀突起之根脊(root ridge),並生出密集之根毛。附生蘭之根多為白堊色,根尖多為綠色,偶有少數無葉之種類,根為綠色,可行光合作用。單軸生長型之根可生於莖之任何部份,合軸生長型之生根位置與地生蘭相似。

地生蘭的根


附生蘭的根


蘭科之莖長度變異頗大,大者如梵尼蘭可達10公尺,小者只有幾公厘,蜘蛛蘭則不具有莖。地生蘭之莖多為直立,基部有時膨大呈肉質狀,稱為假球莖(pseudobulb),有些種類之莖呈匍伏狀,平臥地面,另有些特殊之地中植物生活型,莖部產生變形,埋藏於地下,如根莖、球莖、塊莖與擬塊莖(root-stem tuberoid)等。

地生蘭的莖


地生蘭的莖


附生蘭之莖通常多節,節間長短不等,單軸生長型之莖多不呈肥厚肉質狀,合軸生長型者,常有長短不等之根莖緊貼樹幹或基質,由根莖發出肥厚之假球莖,一般肥厚部份發生於莖之基部,少數出現於莖中部,或全莖均呈肉質,極罕有的則屬纖細的莖呈現不連續肥厚。附生蘭之莖有直立性者,亦有懸垂性或倒垂性者。

附生蘭的莖


附生蘭的莖


蘭科植物的葉多發生在開花之前,少數種類之葉在開花後或與花同時長出。一株植物体上,有僅具一葉者,亦有二葉或多數葉者,多數葉常呈互生排列,較少為對生者。葉之基部常下延為葉鞘,圍繞莖部,葉與鞘之間有時具有關節。

單一葉與多數互生葉的野生蘭


地生蘭之葉可遍佈莖上,或聚集在莖之某一段,其形狀變化多端,有圓形、心形、卵形、匙形、橢圓形至狹長線形等類,質地多為膜質或紙質,葉面平坦或呈摺扇皺曲,細脈顯著,光澤較少,部份種類具有斑紋或網紋。附生蘭之葉形變化亦如地生蘭,質地大多為革質或厚革質,表面光亮,細脈不明,單軸生長型之多數葉片常有呈左右二列之排列狀,少數附生蘭之葉呈特殊形態,如圓柱狀(似枝條,如金釵蘭)或跨刀形(莪白蘭 )。

野生蘭的葉形


野生蘭葉的斑紋與色彩


具有特殊形態葉的野生蘭


花果的形態與構造
單株蘭科植物有開一朵花者,然大多植物開多數花,而花在花軸上排成若干種花序,最常見的是總狀或穗狀花序,另有繖房花序或繖形花序,少數植物具有圓錐花序。一般花序為直立性,亦有花軸向下彎曲者,或整個花序呈下垂狀者。

總狀與穗狀花序的野生蘭


花在花序上的排列方式


繖房花序與圓錐花序的野生蘭


單花、繖形花序與輪生排列的穗狀花


蘭科與百合花一樣,同屬單子葉植物之冠花區,但蘭花的花形屬左右對稱(zygomorphic),與百合不同。蘭花之構造參見下圖,其外圍有6片花被,位於子房之頂端,故花被為上位(子房屬下位)。花被排成內外二輪,外輪之3片稱為萼片(sepal),左右側之兩片形態相似,稱為側萼片(lateral sepal),另一片為上萼片(dorsal sepal)。內輪之三片花被,左右對稱之兩片具有相同之大小與形態,稱為花瓣或瓣片(petal),另一片之大小、形狀與色澤常不相同,特稱為唇瓣(labellum or lip)。

花的構造(以春蘭為例)


各種蘭花之花被形態與色彩千變萬化,此外,其構造上也有變異,主要趨勢有二,一為縮減,變成細長之線形,或整片裂成若干細線或絲狀。二為癒合,包括萼片與瓣片作不等程度的合生,而形成筒狀,或兩側萼片基部合生呈囊狀,特稱為頦(mentum),有些蘭花之上萼片與兩花瓣在邊緣合生,在花之上方形成一保護罩,特稱為花罩或花兜(hood)。

常見的花被變化形態


唇瓣的變化更大,在同一屬的不同種之間,唇瓣的形態可能有差異而能作為鑑別特徵。台灣野生蘭之唇瓣有幾種基本形狀,如喇叭形、三裂形、舌形、長匙形、囊狀等,由此再產生更細微之變化。唇瓣之基部有時變成短囊狀或長管狀,即所謂距(spur)。

野生蘭唇辦形態的變化


根節蘭屬之唇瓣可作為不同種的鑑別特徵


花的構造中,具有繁殖功能之器官為雄蕊(含花絲與花藥)與雌蕊(含子房、花柱與柱頭),蘭科植物最大的特徵是雄蕊與雌蕊合生成單一構造的柱狀體,特稱為蕊註(column),由於子房呈下位配置,蕊柱位於子房之上側,可視為柱頭、花柱、花絲、花藥與藥隔的合成器官,而子房則在蕊柱之下,接到花梗。以多數蘭花的構造而言,蕊柱的上部大多由花絲與藥隔與花柱上端組成一個皿形的構造,中間的空腔即所謂藥床(clinandrium)。蘭花之花藥數目有兩類,單藥類之花藥即座落在此腔室內,雙藥類之拖鞋蘭族,其花藥繫於蕊柱上端兩側,沒有藥床之構造。蕊柱的下半部大致是花柱的變形,以演化的理論而言,蘭花的柱頭原有三個,孕性的柱頭有兩個,位於柱狀体的腹面上端兩側,為棒狀突起,或為兩個黏質的表面(常合而為一),藏在蕊柱上方的凹洞內,另一個不孕性的柱頭則變化成一隔板狀的構造或突出物,稱為蕊喙(rostellum),位於花藥與柱頭之間,其先端又常化育成黏性的小黏盤(viscidium),以接著花粉塊,蕊喙的隔板作用,尚可防止自花授粉。雙藥類之花粉粒呈散生顆粒狀,單藥類之花粉則聚合為少數巨大之塊狀體,表面呈蠟質或粉質,稱為花粉塊(pollinia),其數目有二、四或八個,各自分離或側面合生成列,分別儲存於花藥之二或四個腔室中,花粉塊之形狀有球形、卵形、扁盤形、棍棒形等變化,其基部常收縮為細狹無性之花粉柄(caudicle),或接到一共同之膠質柄(stipe)(由蕊喙產生),再接到小黏盤。

蘭花的蕊柱構造(以春蘭為例)


蘭科的果實由子房發育而來,屬於蒴果(capsule)的類型,大多為紡錘形(如根節蘭)或棍棒形(如台灣風蘭),少數為長筒形(如倒吊蘭),外部具有三或六條縱向稜脊,成熟後沿稜線裂開,放出種子。

野生蘭不同形態的果實


大多蘭科植物的種子非常細小,肉眼不易看清楚,數萬個在果實內呈白色細粉狀,單粒種子常呈紡錘形,外部僅有一層表皮細包,裡面的胚為數十個原始的胚細胞,並未分化為胚乳、胚根或子葉等構造。梵尼蘭的種子形態較為特殊,為卵球形,具有堅硬的種皮。蘭科的種子發芽須與特定的真菌共生,人工發芽則須採用適當的培養基。

野生蘭的種子形態


蘭花的轉位
少數蘭花有自花授粉的現象,然大多種類係由昆蟲授粉。授粉的動作過程,主要靠蕊柱與唇瓣的微妙構造,以及彼此相互位置與動線配合,蕊柱上部的花藥可取出花粉塊,柱頭則是填入花粉塊的構造,唇瓣是吸引昆蟲與提供昆蟲降落、停留與搜索覓食的平台,使昆蟲在造訪一朵花的過程中,取走該花的花粉塊,或將別朵花的花粉塊填入該花之柱頭。

蘭花授粉與蕊柱及唇瓣的關係


蘭花在花苞的發育過程中,唇瓣原來位於蕊柱與花軸之間,屬向軸位相,若照此姿勢發展下去,花開之前花柄呈水平展開,唇瓣(含延伸之距)的位置係在蕊柱上方,則昆蟲停在唇瓣上無法接觸花藥與柱頭,即不能促成授粉,然而多數蘭花在開放前會進行一項巧妙的動作,即經由其細長的子房與花梗旋轉了180度,使唇瓣與蕊柱的位置上下顛倒,唇瓣變為背軸位相,位在蕊柱下方,成為水平伸展的平台,利於昆蟲降落與停留,這個現象特別稱為轉位(resupination)。

蘭花轉位前後的花姿比較


此時唇瓣與蕊柱間有一空隙,昆蟲鑽入搜尋食料,其背部有機會觸及柱頭,將身上攜帶的花粉塊塞入或黏上柱頭,完成授粉,而在昆蟲退出時,其背部將可將花藥掀開,花粉塊就黏在背上,可替下次造訪的花授粉。

昆蟲與唇瓣、蕊柱及花藥的互動


蘭花的轉位可由子房外部稜線的扭轉看出來,授粉完成後,花很快凋萎,子房開始膨大,在發育成果實的過程中,子房會回轉到原來的位相,等果實成熟時,外面的稜線已恢復直線,沒有扭曲的現象。轉位現象除由子房扭轉以外,另有其他方式,如花軸上部向下彎曲,或整串花序懸垂(如鳳蘭),使花之位置上下顛倒,造成轉位的效果。有些蘭花則沒有轉位的現象,如滿綠隱柱蘭,其唇瓣位在花朵的上部,可能適應某些特殊昆蟲的授粉。

不轉位的蘭花


【分類群之多樣性】
蘭科植物雖有幾項明顯特徵,得以與其他植物區別,但由上述形態多樣性觀之,可知此科植物變異頗大,並非單純的分類群,在科(family)與屬(genus)之間,實有必要再作分類上的處理,把五百多屬分為幾個形態較為類似的單位,例如亞科(subfamily)或族(tribe),此即分類群之多樣性。自十九世紀以來,即有若干歐美學者嘗試作全球蘭科之分類處理,大多根據蕊柱之構造,尤其是花藥與花粉塊之特徵,將蘭科再予區分,茲依蘭學者Dressler之觀點,簡示台灣植物誌有關蘭科之六大分類群,並列舉主要特徵。
第一群拖鞋蘭亞科Cypripedioideae:孕性花藥二枚(雙藥蘭類),球形,接在蕊柱兩側,呈對生狀,另有一不孕之假雄蕊(退化雄蕊),呈大形盾狀,位於蕊柱頂端;花粉粒呈散顆粒狀,不組成定形之團狀花粉塊;花柱厚短,柱頭呈途出圓盤狀,不具有蕊喙之構造,台灣喜普鞋蘭可作為本亞科之代表。

拖鞋蘭亞科的兩種台灣野生蘭


台灣喜普鞋蘭的花剖析圖


第二群紅蘭亞科Orchidoideae :孕性花藥一枚(單藥蘭類),直立在蕊柱之近頂部,由兩個外露且分離之藥室構成,其間有寬廣藥隔,兩藥室近於平行或下端叉開,其基部與蕊柱完全合生,開花後宿存;花粉粒組成團狀之花粉塊,花粉塊二組,表面呈小丁塊狀,一端有柄接到花藥基部之小粘盤;假雄蕊二枚,位於蕊柱兩側;柱頭或為突出或內陷之單一受粉面,或為兩個分離之側裂片(平面或棍棒狀);蕊喙屋頂形或長帶狀,常延伸出兩側臂。代表者如玉鳳蘭Habenaria及小蝶蘭Ponerorchis等屬。

以小蝶蘭為代表的紅蘭亞科


毛唇玉鳳蘭的花構造圖


長穗玉鳳蘭的花構造圖


第三群綬草亞科Spiranthoideae:孕性花藥一枚,直立在蕊柱之背面,與蕊柱之軸平行,為外形單一之構造,經由一厚而短之花絲接於蕊柱;花粉塊二組,柔軟,表面呈粉狀、顆粒狀或小丁塊狀,一端有柄接到花藥先端之小粘盤;不具假雄蕊;柱頭或為凹陷之單一受粉面,或為兩個分離之側面受粉面;蕊喙約與花藥幾乎等長。如鳥嘴連Goodyera velutina等。

以鳥嘴連舉示綬草亞科的特徵


綬草亞科的花剖析圖


第四群樹蘭亞科原始群Epidendroideae A. Primitive taxa:孕性花藥一枚,為外形單一之構造,經由厚短之花絲連於蕊柱之頂部,近於直立,或下彎而蓋於蕊柱之頂端(頂蓋狀);花粉塊質地稍柔軟,表面呈粉狀、顆粒狀或小丁塊狀;小粘盤缺如或具備;柱頭為單一的受粉面,位於蕊柱頂端或底部;植物為地生,常屬腐生性,或極少數為半附生性。如上鬚蘭Epipogium屬。

以泛亞上鬚蘭舉示樹蘭亞科原始群的特徵


泛亞上鬚蘭的花剖析圖


第五群樹蘭亞科進化群Epidendroideae B. Advanced taxa:孕性花藥一枚,為外形單一之構造,經由短花絲接於蕊柱之頂部,下彎而呈頂蓋狀,或接近直立;花粉塊2-8團,質地堅硬,表面骨質或蠟質,彼此分離或側面合生而接到小粘盤,通常不具有膠質之長柄(少數例外);柱頭為位於花藥下方之單一受粉面,蕊喙短;植物為地生或附生性,通常為合軸生長型,每年產生有限長度之側莖。如根節蘭Calanthe、惠蘭Cymbidium、豆蘭Bulbophyllum等屬。

以反捲根節蘭舉示樹蘭亞科進化群的特徵'


反捲根節蘭的花剖析圖


第六群樹蘭亞科萬代蘭族Epidendroideae C. Vandeae tribe:孕性花藥一枚,為外形單一之構造,經由短花絲接於蕊柱之頂部,下彎而呈頂蓋狀,或接近直立;花粉塊2-4團,質地堅硬,表面骨質或蠟質,彼此連於一明顯之膠質柄而接到小粘盤,有時膠質柄寬大但小粘盤不明;柱頭為位於花藥下方之單一受粉面,蕊喙短,先端常二裂;植物為附生性,通常為單軸生長型,莖長或短,可持續伸長生長。如鹿角蘭Ascocentrum、香蘭Haraella等屬。

以鹿角蘭舉示蘭亞科萬代蘭族的特徵


鹿角蘭的花剖析圖


香蘭的花剖析圖


兩種享譽國際的台灣野生蘭

沒有留言: