2008年5月23日星期五

細說台灣的上鬚蘭 - 1 (作者 - 逸忠、淑惠、小奇、景國、重勝、樹青 )

【驚鴻一瞥腐生蘭】
蘭科植物是高等維管束植物演化的極緻產物,目前已知全世界的野生蘭多達 500 餘屬, 24000 種,人工育成之栽培種更不計其數。蘭科植物營養器官之形態有很大變化,係受到棲地環境與生長習性之影響;而繁殖器官(花)之變異則主要是適應昆蟲授粉之演化結果,蘭花與許多昆蟲常可發現共同演化之現象。蘭科之分布頗為廣泛,自赤道之熱帶雨林至北方針葉林或高山草原,均可發現蘭科家族的成員,其生長習性也有著生、地生、岩生之別,以營養方式而言,除大多數具有葉子與光合作用能力之自營植物以外,另有一群不具葉子與葉綠素之異營植物,即一般稱為腐生蘭(saprophytic orchids)者,本文所介紹的上鬚蘭(genus Epipogium)就是其中很特殊的一個屬,台灣目前已發現3種。

廣義的腐生植物泛指一切不能自行製造養分,須依賴土壤中有機物(腐植質)維生之植物,通常沒有葉子,植物体之任何部分均不具葉綠素,因而無法進行光合作用以製造養分。蘭科中有一部分成員以此方式營生,通稱為腐生蘭。實際上,真正具有腐生營養方式的是細菌與真菌,本身可分泌酵素來分解腐敗之複雜有機物,使成為簡單的水溶性醣類養分。所謂高等維管束植物之腐生蘭,並不具有這種分解本領,但其根部有菌根菌(mycorrhizal fungi)存在,腐生的工作即由這些真菌進行,腐生蘭則間接獲得有機養分,所以有些學者稱這種營養方式的蘭花為菌養蘭或無葉綠素蘭。腐生蘭由於沒有葉子,僅於開花時由腐植質中的地下莖抽出花軸,開花時間極短,故平時很少被人發現,人工栽培也不容易,對蘭花迷或野生蘭採集者而言,這是比較陌生的一群蘭科植物,但偶而在森林中或林緣驚鴻一瞥,常令植物愛好者難以忘懷,進而多方考證或請求專人鑑定。

【分布雖廣難得一見】

上鬚蘭是蘭科中的一個小屬,紀錄最早的一種是無葉上鬚蘭(Epipogium aphyllum),在十八世紀中期就被歐洲的植物學者發現,並納入植物分類文獻,這種植物分布很廣,整個歐亞大陸之溫帶,由歐洲到西伯利亞及日本都有記錄,其間還在喜馬拉雅山區與中國西南部出現,可說是本屬之北方種群。另一種廣泛分布的泛亞上鬚蘭(Epipogium roseum)則是南方種群,由熱帶非州經印度半島、喜馬拉雅山低海拔、中南半島到馬來西亞及澳洲都普遍可見,而且北上傳播到日本南部,日本學者前川文夫認為本屬的原型是沿著古赤道分布的泛亞上鬚蘭,無葉上鬚蘭則是後來分化的溫帶種。

這兩種植物雖然跨越不同大陸,但並非在野外隨時可見,所以採集記錄不多,其形態觀察也不完整,早期之分類地位不確定,時有爭議,尤其是泛亞上鬚蘭出現在蘭花眾多的東南亞,被不少研究蘭科的學者發表為新種,並曾置於Galera、Limodorum、Ceratopsis等屬之下。目前這群植物之親緣關係仍不太清楚,但作為蘭科之一個獨特的屬已獲共識,屬名採用Epipogium,並以較早發現之無葉上鬚蘭為模式種(type species),拉丁文屬名為「上方有鬍鬚」之意,意指模式種之唇瓣位於花之上方,唇瓣上帶有一些鬚狀之附屬突起。

德國蘭學者Schlechter於1919年整理亞洲東部之野生蘭,曾舉出上鬚蘭屬有8種植物,但因泛亞上鬚蘭之分布極廣,形態變異也很大,所以有好幾個地區學者發表的新種都是同一種植物,直到1961年還有日本學者發表新種Epipogium dentilabellum,後來日本的津山尚(1967年)詳細比較相關學名之模式標本,認定與泛亞上鬚蘭是同一種,計合併了七個學名,包括在台灣發表的高士佛上鬚蘭(Galera kusukusensis)與羅氏上鬚蘭(Galera rolfei)兩種。目前本屬在亞洲東部除了泛亞上鬚蘭與無葉上鬚蘭以外,還有日本上鬚蘭(Epipogium japonicum),這三種植物在台灣都已先後發現。

【上鬚蘭種的鑑定檢索表】

A1. 唇瓣位於花之上側,三裂……….……………………….………..無葉上鬚蘭
A2. 唇瓣位於花之下側,不具裂片
B1. 花呈下垂姿,白色,偶帶有淡紅暈或小斑點;距較唇瓣為短,向後伸,先端圓鈍……… ……………………………………………………泛亞上鬚蘭
B2. 花向側方橫展,黃褐色並綴有暗紫紋與短條斑;距約與唇辦等長,向前彎曲,先端尖銳…….………………………………………………日本上鬚蘭

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