台灣的喜普鞋蘭 (作者--樹青)

-----------------------攝影團隊—植群研究室歷年夥伴
【喜普鞋蘭家族】
喜普鞋蘭（Cypripedium）是蘭科（Orchidaceae）的一屬，內含約50種，分布於北半球溫帶地區，另有少數種類向南延伸至熱帶或亞熱帶之高山。台灣就位在喜普鞋蘭分布的南緣，中海拔以上的山地可見到4種。
在蘭科家族中，本屬的分類地位相當特殊，與具有密切血緣關係的三個姊妹屬，構成拖鞋蘭亞科（Cypripedioideae），其特徵是具有兩個孕性雄蕊（雙藥蘭類），分別生於蕊柱兩側，另有一退化雄蕊呈盾牌狀，位於蕊柱頂上方，是演化早期之原始蘭科植物。一般較進化的蘭科植物只有單一孕性雄蕊（單藥蘭類），即雄蕊退化到僅剩一個有功能的花藥，且佔蘭科成員之大多數。本屬在早期分類系統包含其他雙藥蘭類植物，後來根據地理分布及細部特徵再予細分，Cypripedium遍佈北溫帶各大陸，Paphiopedilum 產於亞洲，Phragmipedium 及Selenipedium分布於美洲。其中Cypripedium是落葉種，冬季地上部枯萎，地下莖呈休眠壯態。其餘三屬是常綠種，分布在熱帶與亞熱帶。

喜普鞋蘭屬的花部形態解析之一（以台灣喜普鞋蘭為例, 樹青製圖）。


喜普鞋蘭是地生蘭，具有爬行之地下莖與鬚狀根。莖直立，纖細。葉多數互生，或兩片在莖頂近於對生，具多數脈，表面常形成摺扇式皺紋。花由莖頂生出，通常單朵，基部有大型葉狀苞片。花被有顯著變形，三個萼片中，上萼片較大，開展；兩側萼片縮小而合成一片，位在唇瓣下方，先端則分叉；花辦生於唇瓣兩側；唇瓣變形為囊袋狀，囊袋在蕊柱下方有一開口。蕊柱由部份合生之孕性雄蕊、退化雄蕊與花柱構成；孕性雄蕊兩個，位於蕊柱上部兩側，球形，內含兩藥室；退化雄蕊變形為盾牌狀，蓋在蕊柱之頂。花粉粒呈散生顆粒狀，不組成定形之團狀花粉塊；花柱厚短，柱頭呈棍狀，突出於退化雄蕊下方，接受花粉之構造呈皿狀。

喜普鞋蘭屬的花部形態解析之二（以台灣喜普鞋蘭為例, 樹青製圖）。


台灣所產的四種喜普鞋蘭，其植株形態（莖與葉之配置）分為兩型。第一型具有兩片近乎對生的葉子，位於莖頂。其中葉片為卵形或卵狀三角形，葉面不具摺扇式皺紋，長度小於5公分者，為小喜普鞋蘭（Cypripedium debile）；而葉片呈卵圓形，葉面有摺扇式皺紋，長8公分以上者，即台灣喜普鞋蘭（C. formosanum）。第二型的葉子有3－6片，在莖上呈互生排列。其中奇萊喜普鞋蘭（C. macranthum）之葉，在開花時密集排列，其基部上下緊密套疊，花色粉紅至紫色，具紅紋或紅斑；另一種寶島喜普鞋蘭（C. segawai），其葉在開花時疏鬆生於莖上，基部未接觸，其花黃色，不具條紋或斑點。

【小喜普鞋蘭Cypripedium debile】
小型纖細草本，莖高8-15cm，光滑無毛。葉兩片，對生於莖頂，卵形或三角狀卵形，2.5-6 cm 長，1-5 cm寬，先端尖銳，基部圓形或心形，表面光滑平坦，有三條主脈，不具皺摺。花軸細，2-3.5 cm長，開花時彎曲而下垂，光滑無毛；苞片線狀披針形，1.2-2.2 cm長；花梗連帶子房長約1.4 cm。花單朵，直徑約2-3 cm，萼與瓣淡綠色，偶帶有紫斑紋；上萼片卵狀披針形，10-16 mm 長，5-8 mm寬，先端尖銳，基部收縮，近基部帶有紫斑；合生側萼卵形，8-14 mm長，4-7 mm寬，先端短二裂；花瓣披針形，9-14 mm 長，2.5-4.3 mm寬，近基部帶有紫斑；唇瓣囊袋白色，脈紋綠色或紫色，近囊口處呈紫斑紋，卵形或橢圓體狀，l8-12 mm 長，6-7 mm寬，內部後側有白色伏毛，底部有一縱向封閉空囊；蕊柱3-4.5 mm長；花藥卵形或球形，徑約1.5 mm；退化雄蕊有柄，卵形，2.5mm長；柱頭厚大，實心船形，3 mm長，突出退化雄蕊之外。蒴果長筒形，1.5-2 cm長，果柄伸長而直立。
本種產於東亞，中國之甘肅、四川、湖北，以及日本與台灣也有分布。台灣產地零星見於中央山脈海拔2500-3000m之陰濕冷涼針葉林下。

小喜普鞋蘭的葉面光滑平坦，除主脈以外不具皺摺（左），其花萼與瓣呈淡綠色，偶帶有紫斑紋，唇瓣囊袋白色，近囊口處有明顯紫斑紋（右）。


【台灣喜普鞋蘭Cypripedium formosanum】
植物體高30-40 cm，具有粗壯而分叉之地下莖。莖直立，15-25 cm高，約6mm厚，光滑無毛，頂部生有2葉。葉對生，無柄，卵圓形或菱狀圓形，10-15 cm 長，8-12 cm寬，先端近圓形而具一突尖，基部截形，膜質，表面有摺扇皺紋，邊緣稍呈撕裂狀或幾近全緣，具有緣毛，表面多脈，有細毛。花軸8-12 cm長，幾近光滑無毛；苞片卵狀披針形，3-4 cm 長，1 cm寬；花柄連帶子房下垂，3-4cm長，具有細毛。花單朵，粉紅至近白色，具有紅紋及斑點，直徑約7-9 cm；上萼片卵形至卵狀披針形，4.5-6 cm 長，2-2.5 cm寬，先端尖銳，基部收縮；合生側萼卵形，5 cm 長，2.5-3 cm寬，先端二裂；花瓣披針形，5-6 cm長，1.2-1.5 cm寬，先端尖銳，近基部密著紅斑且有短毛；唇瓣囊袋白色，具有紅或紫斑點及條紋，4.5-6 cm長，4 cm寬，3 cm高，囊口之邊緣往內褶，囊底之內部生有髯毛；蕊柱約2 cm長，5 mm厚，腹面基部有髯毛；花藥卵球形，徑約5 mm，具粗短花絲；退化雄蕊有短柄，紅色，卵狀三角形，7-8 mm長；柱頭厚實，船形，白色，1 cm長，突出退化雄蕊之外。蒴果長筒形，4-5 cm長。
本種的生育地在中央山脈海拔2200-3000m之濕潤森林下，太魯閣國家公園之範圍內比較常見，台灣東部1500m以上石灰岩地帶之疏林內亦有發現，出現處常形成一小片群落。

台灣喜普鞋蘭生於高海拔潮濕森林下，常成片繁生（左），其兩片對生的葉子表面有摺扇皺紋，花形大小居台灣種類之冠（右，逸忠攝）。


台灣喜普鞋蘭最早之標本是森丑之助於1910年採於合歡山（Rontabunzan）附近，日本學者早田文藏在1912年認定與日本所產之日本喜普鞋蘭（Cypripedium japonicum）為同一種，而首次發表，然在1916年早田確認台灣之植物與日本不同，又重新命名，本種乃成為台灣之特有種。本種與日本喜普鞋蘭可能血緣頗近，形態相似，但莖與花軸近乎光滑無毛，花瓣與萼片為白色或淡粉紅色，日本種之莖與花柄則密生長柔毛，花瓣與萼片為淡黃綠色，兩者有所區別。

【奇萊喜普鞋蘭Cypripedium macranthum】
植物體15-30 cm高，地下莖粗壯，分叉，根密生。莖10-20 cm長，全長生有2-6葉，基部包有管狀鞘。葉互生，無柄，開花時密集生於莖上，其基部上下套疊，橢圓形或卵狀披針形，5-10 cm長，3-4 cm寬，先端尖銳，基部收縮成短鞘，葉面有摺扇皺紋，具多條脈，全緣，邊緣常具有緣毛，表面光滑或下表面有疏毛。花軸4-7cm長，有密毛；苞片大形似葉，包被子房，卵形，4-5 cm長，2.5 cm寬，具稀疏緣毛；花柄連帶子房3cm長，光滑無毛。花單立，淡粉紅色至紫色，帶有紅紋或斑點，唇瓣上尤多，直徑約5-7 cm；上萼片卵形至橢圓形，3-4 cm長，1.5-2 cm寬，先端尖銳，基部收縮；合生側萼卵形，2.5-3 cm長，1.5-2 cm寬，先端具短二裂；花瓣長橢圓或披針形，約4 cm長，1.3 cm寬，先端尖銳，基部有紅斑及疏毛；唇瓣囊袋粉紅色或稍帶黃暈，有顯著之紫紅色斑點及條紋，卵形或橢圓體形，3-4.cm長，2 cm寬，1.5-1.8 cm高，上表面中央有一1 cm寬的開口，開口兩側有波狀皺摺之直立裂片，囊內之後壁有髯毛；蕊柱約1 cm高，3-4 mm厚，頂端有二翅狀附屬物，腹面基部有髯毛；花藥球形，3 mm寬，花絲短而纖細，接於翅狀附屬物；退化雄蕊具短柄，白色或淡綠色，三角形，10 mm長，8 mm寬；柱頭厚實船形，8 mm長。
本種產於環繞北極之亞洲大陸溫帶地區，自西伯利亞到中國東北、內蒙、河北與山東均可見之，日本與朝鮮半島亦有分布，各地之花形與花色多變，有不少變種或品種記錄。

奇萊喜普鞋蘭生長在高山岩屑地上，其葉互生，密集套疊（左，子英攝），本種之花被喻為台灣喜普鞋蘭之最美者（右）。


台灣為本種之分布南緣，見於森林界線以上之高山地帶，自南湖大山至奇萊山3000m以上之草原、灌叢下與岩屑地常見之，中央山脈北段清水山2200m之岩屑地亦有分布，一般生長於陽光充足的開闊地。其花色多變，淡紅、粉紅或紫色均有，斑點與條紋亦有變化。

【寶島喜普鞋蘭Cypripedium segawai】
植物體高20-30 cm，具匍伏之地下莖。莖直立，纖細，10-20 cm長，中上部生有3-4葉，下部被管狀鞘所包。葉呈疏鬆互生排列，近於無柄或有短柄，橢圓形或卵形，5-10 cm長，2-4 cm寬，先端尖銳，基部縮成鞘柄狀，表面光滑無毛，有多條脈及皺摺，全緣。花軸3-6cm長，外被短腺毛；苞片大型如葉，卵狀披針形，5-7 cm長，1.5-2.2 cm寬，先端漸尖形；花柄連帶子房約3 cm長，外被疏腺毛。花單朵，黃色，直徑4-6 cm；上萼片卵狀披針形，3.5-4 cm長，1.5-2 cm寬，先端漸尖形，基部收縮；合生側萼卵形，2.5-3 cm長，1.5-1.8 cm寬，先端呈短二裂；花瓣長橢圓形，約3.2 cm長，0.8 cm寬，先端尖銳，基部密生髯毛；唇瓣囊袋卵形或橢圓體狀，約2-2.5 cm長，1.8 cm寬，1.3 cm高，中央上表面有一圓形開口約5 mm寬，開口邊緣有直立波狀皺摺裂片，內部後壁有白色髯毛；蕊柱約1 cm高，3-4 mm厚，兩側具翅狀附屬物，腹面基部有髯毛；花藥圓形或心形，寬約3 mm，花絲極短，接於翅狀附屬物之頂部；退化雄蕊有柄，頂端凹陷，三角狀心形，約8 mm長，柄長3-4 mm；柱頭厚大，實心船形，8 mm長，突出於退化雄蕊之外。
本種是台灣特有，根據筆者之經驗，產於花蓮北部海拔1300-2500m之岩坡、溪岸或疏林下，產地與數量極為稀少。早期日本植物學者在台灣採集與調查時，並未發現本種，遲至1930年，日本採集者瀨川孝吉才在奇萊主山附近採到，1933年經正宗嚴敬發表於南日本植物雜記一文，本種才正式見諸於植物學界。此後數十年未再被植物分類學者發現，直到十多年前，台灣分類學者才再度採到，並確認其身分與產地。

寶島喜普鞋蘭是台灣所產喜普鞋蘭之中唯一開黃花者，其葉互生，疏鬆排列，沒有密集套疊（韻如攝）。


1999年中國科學出版社所印行之「中國野生蘭科植物彩色圖鑑」，對本種亦有報導，其文指出本種常成片生長，生於台灣東北部海拔3000公尺以上之高山山坡或林下，這與台灣學者至目前為止的野外觀察不盡相同，但其書中刊有本種之生態照片，只見山坡上有一片開黃花之喜普鞋蘭單純群生族群，至少有一百株以上，蔚為奇觀。

【保育現況】
最近行政院農業委員會所印行之「台灣稀有及瀕危植物之分級」叢書，至第六冊為止，並未對台灣喜普鞋蘭之任一種作出評估與分級。台灣具有法律保護地位之植物，當推根據文化資產保存法所指定公告之珍貴稀有植物，至今其名單中亦未含有喜普鞋蘭，這並不表示台灣之四種喜普鞋蘭族群數量繁多，不虞滅絕，實際上，這群植物有生存危機，特別須要保護或保存之措施。
當初文資法在指定珍貴稀有植物之時，筆者也曾參與評選，野生蘭科植物一直未列入考慮。一來因為早期之野生蘭分類屬冷門且艱辛之工作，從事研究之學者不多，且尚未達理想境界，有些種類之分類地位、野外分布與族群數量並不十分清楚，二來是因許多野外瀕臨絕種之蘭花，實際上已有民間人士大量栽培繁殖，若冒然公告為法定保護物種，恐引起許多蘭商與養蘭人士之困擾。
國內的野生蘭研究學者、野生蘭販售商，以及業餘的採集家，大抵都知道台灣的幾種喜普鞋蘭都相當稀有，甚至不易在野外發現其蹤跡。國外之野生蘭嗜好者也不乏關心台灣喜普鞋蘭之雅士，他們在網路上討論或交換有關台灣喜普鞋蘭之資訊，也一致認為台灣之四種喜普鞋蘭都應列入稀有種，有些種還面臨滅種危機。值得一提者，這四種野生蘭的大部分生育地都在太魯閣國家公園境內，最近在公園內甚低海拔的三棧溪流域也發現台灣喜普鞋蘭的族群，故喜普鞋蘭的保育就成了國家公園當局的主要植物保護工作。最近國家公園季刊的記者曾為此訪問林業試驗所的鍾詩文博士，談到台灣四種喜普鞋蘭及其保育狀況。

中央山脈北段之審馬陣山，冷杉林下可見零星分布之小喜普鞋蘭，背景為雪山山脈之高山聖稜線（左）。小喜普鞋蘭之花小而下垂，在林下不甚顯眼（右，景國攝）。


小喜普鞋蘭有點像野生之雙葉蘭（Listera spp.），生長在冷杉林或鐵杉林內，因形體很小，花又下垂而不醒目，不易被發現，在網路上蘭花論壇或野生蘭網站報導不多，故較少有採集與被搜括之壓力，但其族群數量與生育地點實在不多。
台灣喜普鞋蘭在太魯閣國家公園有好幾處生育地，常形成大片群落，因為雙扇形的葉子很特殊，花形大而艷麗，幾乎是人見人愛，被採集販售壓力極大，但在台灣平地栽培不易，輸出到溫帶國家則可栽培或當育種材料。本種被中國學者評定，經國際自然保育聯盟（IUCN）列為瀕臨絕滅種（endangered）之植物。

台灣喜普鞋蘭在平地栽培不易，上圖為台灣大學梅峰山地農場所培養之族群（逸忠攝）。奇萊喜普鞋蘭嬌豔多姿，高山登山客遇見如此奇葩，總會讚嘆不已（右，子英攝）。


奇萊喜普鞋蘭之植株形態與花形花色變化多端，被喻為台灣最美之喜普鞋蘭。曾有國外蘭友宣稱，本種是台灣最容易看到或採到的喜普鞋蘭，被報導在網路上最多，其原因是它長在高山草原、短箭竹坡、石礫地或岩屑地上，陽光充足，沒有森林或灌叢覆蓋，凡是在開花期登高山，爬到森林界線以上，便很容易發現它，這無疑是高山登山客的觀點，對於習慣在森林裡尋找蘭花的人，可能想不到高山峭壁上會有如此奇葩。不過本種並非全島高山均有，大多已知的生育地都在太魯閣國家公園境內，筆者研究台灣野生蘭的生涯初期，爬過不少高山，第一次採到的喜普鞋蘭便是本種，生長在中央尖山海拔3700m的絶崖上。

中央山脈北段之中央尖山附近稜脊，有多處裸岩與岩屑地（左），是奇萊喜普鞋蘭之生育地，因沒有森林或灌叢覆蓋，被喻為台灣最容易看到的喜普鞋蘭（右，子英攝）。


寶島喜普鞋蘭是台灣的喜普鞋蘭中最稀有的一種，已知的生育地極少，產地的族群數量也不多，未見有大片群生之現象，其生機岌岌可危。筆者早年研究野生蘭期間，曾屢次接到蘭商或採蘭者來電，想詢問何處可採到開黃花的喜普鞋蘭說來真尷尬，當時被他們推崇為專家的筆者，尚不知台灣的喜普鞋蘭有開黃花者，因為在Cypripedium segawai最初發表的拉丁文記載中，並未提到寶島喜普鞋蘭的花是黃色，筆者本身也尚未見過黃花的種類。後來猜想，瀨川孝吉在1930年採獲標本，正宗嚴敬到1933年才發表為新種，可能只根據乾燥的臘葉標本，無法判斷新鮮花材的顏色，故對花色略而不提，導致以後研究者的困擾。直到看了正宗嚴敬在1969年發表本種之手繪形態圖片，筆者才確信有這一種尚未採到的蘭花。首次看到這種蘭花，係得自林業試驗所徐嘉君所送的一份標本，後來本研究室的夥伴又在野外採到，至此才確定其花為黃色。由當時蘭商對本種殷切之需求，可知本種歷來之採集壓力很大，野外之數量極少，若台灣喜普鞋蘭有資格被評選為瀕臨絕滅種，則本種理當列入IUCN所訂之嚴重瀕臨絕滅（critically endangered）等級。