【不連續分布的內涵】
植物分布的不連續現象（disjunction），又叫間斷分布，指的是一群有血緣相關的植物，分布在全世界幾處分隔遙遠的地區，中間有阻斷植物散播的障礙，如高山、沙漠、廣大海洋或其他不適合植物生長的環境，最常被討論或研究的是一個屬（genus）或科（family）的跨越大陸或洲際不連續分布，在本網誌的生態隨筆專欄中，〔論植物分布的不連續現象〕一文，以馬桑（Coriaria）與南方山毛櫸（Nothofagus）兩個屬為例，已對此問題加以探討。本文所要討論的松柏類之一，扁柏屬（Chamaecyparis）也是典型的不連續分布，如圖所示。
扁柏屬在亞洲東部與北美洲東西兩岸的不連續分布。
解釋植物這種分布現象，乃試圖瞭解相關植物的親緣關係與演化途徑，並探討古生態與全球變遷，對於現有的植物分類系統則加以檢討改良。早期有一假說，謂不連續分布區的相關植物乃各地獨立演化的結果，但未被接受。後來有陸橋（land bridge）的假說，推測隔著海洋的兩地之間出現同一類植物，係因過去有陸地相連，植物得以往返遷移，基因交流導致共同擁有同種或同一屬的物種。
由於目前世界各大洲或島嶼間，多少都發現有不連續的植物分布現象，若把陸橋假說無限延伸，全球陸地是否曾經都相連成一塊？或許在這種猜測背景下，上世紀初期出現「大陸飄移」假說，推測最初地球表面只有一塊盤古大陸（Pangaea），後來才分裂為北半球的勞拉古陸（Laurasia）與南半球的岡瓦納古陸（Gondwana），接著這兩塊古陸又各自裂解，板塊逐漸分離，形成目前的世界海陸配列。
上世紀中期以後，大陸板塊活動的理論逐漸成熟，板塊之移動與位置已有大略之時間表，植物的洲際不連續分布乃試圖以大陸分離的基礎加以解釋，配合近年來利用DNA之序列分析，得以研究物種間的親緣關係，而且以分子鐘的原理來估算演化樹狀圖上分岐點的大約年代，如此可針對植物不連續分布是否與大陸板塊移動有關加以測試。若一群相關植物的祖先起源於分裂前的某一古陸塊，後來隨古陸之分離而散落成幾處相隔遙遠的族群，各地後裔逐漸獨立演化成差異明顯的姊妹種，也形成顯著的不連續分布，這種親緣與地理關係稱為隔離分化或植相替代作用（vicariance）。反之，若分析相關物種的分化時間是在不連續地區的分離之後，則各區的姊妹種就不能以大陸飄移以後的隔離演化來解釋，若在隔離的兩區出現姊妹種，便只有訴諸長距離散播（long distance dispersal）或跳躍式擴散，即同一祖先必須先擴散到一遙遠地區，再發生異域種化（allopatric speciation）。
隔離分化與長距離擴散所形成不連續分布的示意圖，圖中A及編碼代表地區，SP及編碼代表物種。
上述兩種作用雖然中間過程不同，但結果卻一樣產生不連續分布，目前對植物分布區的間斷現象，便以這兩種理論加以測試與解釋，而一個不連續的案例可能先後涉及這兩種作用，如上述的馬桑與南方山毛櫸便是如此。
【不連續分布的類型】
植物的不連續分布早就引起植物學者的興趣與研究，Hutchison曾指出現代植物有五大不連續分布區，暗示地球的幾塊大陸過去可能有所連結。這五組不連續是（A）亞洲東部與北美洲東部，（B）非洲西部與南美洲東部之熱帶森林，（C）馬達加斯加與印度南部，（D）南非好望角與澳洲西部，（E）紐西蘭與南美洲西部。若想像將世界地圖陸塊間之海洋除去，則這些大陸或島嶼湊起來很容易併成一大塊陸地。事實上。上列五組之中，BCDE四組陸地是岡瓦納古陸分裂之離散陸塊，而A組則是北半球勞拉古陸分離所造成之歐亞大陸與北美洲，較特殊的現象是亞洲東部隔著太平洋與北美西岸相對，不連續的植物為何不在北美西部，而在北美東部呢？就因為這一點，東亞與北美東部的跨海與跨陸不連續很早就被植物學者注意到，分析與討論的報告也最多。其實東亞與北美西部也有不連續分布的植物，而北美西部與東部也有一些同類的樹木，中間隔著高山、沙漠與大草原，也算北美洲內的不連續。這些不連續的植物還涉及台灣原產之四屬針葉樹，此乃本文討論之主題。
植物五大不連續分布區的對應位置圖
根據板塊構造的新理論，以及現有植物的跨洲分布，就有植物學者提出十幾種洲際不連續分布的類型，果然這些不連續分布幾乎出現於任何兩塊大陸之間，而北半球最大規模者要算是歐亞大陸與北美洲的溫帶不連續，由於環繞北極的溫帶地區有許多類似的植物分布著，植物地理學上的全北植物區系界（Boreal floristic kingdom）便包含北半球中高緯度的廣大地區。
目前北半球陸地遠比南半球大，其板塊移動歷史與台灣或東亞之植物地理有密切關係。在白堊紀到新生代第三紀初期之古新世（約65百萬年前），這塊勞拉古陸還未完全裂解分離，在中高緯度還有陸地相連，至始新世（約54百萬年前）北極海仍被陸地所封鎖。此時地球氣候較為溫暖，且溫差不大，北極附近有落葉林與松柏類分布，形成所謂北極第三紀地質植物相（Arcto-Tertiary geoflora），各地植物分布與植群類型相當一致。到第三紀的中新世（Miocene），北半球的陸塊已分離，歐亞大陸與北美洲雖隔開太平洋與新形成的大西洋，但承襲了北極第三紀植物相，且有白令陸橋（Beringia）可供交流，高緯度的植物得以移到較低緯度，故中高緯度之北方針葉林與北方闊葉落葉林具有許多共同屬的樹木，形成大規模的不連續分布。中新世的植群以北半球之溫帶落葉林分布最廣，其組成除適應冷溫帶之闊葉落葉樹以外，還有雲杉（Picea）、松樹（Pinus）與鐵杉（Tsuga）等針葉樹，另有多種適應暖溫帶與亞熱帶之針葉樹與闊葉樹出現，多樣性遠高於目前之溫帶落葉林。經第三紀後期地球溫度之下降與第四紀之冰河作用，有若干屬植物滅種消失，不過還是有些落葉樹保留下來，造成目前在歐洲、亞洲東部與北美洲東部的不連續分布，而目前的這種森林叫溫帶落葉林或夏綠林summer-green forest），其組成樹木如山毛櫸（Fagus）、橡樹（Quercus）、槭樹（Acer）、赤楊（Alnus）、樺樹（Betula）、榛樹（Corylus）、榆樹（Ulmus）等屬，在各地都有許多不同種出現，雖然分布跨越廣大海洋、半乾旱地帶與沙漠，但也許這些屬的分布遍及北半球溫帶歐美先進國家，被早期西洋植物學者視為普遍現象，並沒有特別給予不連續分布的稱呼。
山毛櫸屬在北半球溫帶的分布，跨越歐、亞、北美三洲，是溫帶落葉林的主要樹種。
北半球的陸地主要來自勞拉古陸的分離與位移，植物的洲際不連續分布，不論是隔離分化或長距離散播，大都與此地質地理事件有關。而在北半球之不連續分布案例中，大多涉及亞洲東部與北美洲，而獨缺歐洲，乃因冰河期間有許多北極第三紀古植物在歐洲遭到滅種之故。台灣位於亞洲東部之潮溼氣候區，很多古老的松柏類（conifers）拓殖到本島，本文試以台灣所產之四個屬為例，探討其在亞洲東部與北美洲東西兩岸之間的不連續分布現象。
【台灣的松柏類】
根據台灣植物誌最新的分類處理，台灣原產之裸子植物計有8科，17屬，25種與3變種。以屬的分布類型而言，可分三種：（一）廣泛分布型，出現於北半球所有大陸，如紅豆杉（Taxus）、圓柏（Juniperus）、冷杉（Abies）、雲杉、松等；（二）亞洲東部特有分布型，如粗榧（Cephalotaxus）、杉木（Cunninghamia）、油杉（Keteleeria）、台灣杉（Taiwania）、穗花杉等（Amemtotaxus）；（三）東亞－北美不連續分布型，計有鐵杉（Tsuga）、帝杉（Pseudotsuga）、肖楠（Calocedrus）、扁柏（Chamaecyparis）四屬，也就是本文所要討論的對象。
台灣所產四屬洲際不連續分布針葉樹：威氏黃杉（左上）、台灣肖楠（右上）、台灣鐵杉（左下）、紅檜（扁柏屬）（右下）（彥學攝影）。
裸子植物在中生代最為繁盛，當時全球氣候頗為均質，由於各陸塊尚未顯著隆起，內陸海很普遍，各地相當溼潤，大多中生代樹種顯然適應這種生境。到中生代末期的白堊紀，氣候仍然溫暖潮濕，但此時被子植物興起，已有許多裸子植物衰退或滅絕。接下來的第三紀期間，地球的大陸已大致形成，且持續分離，氣候有逐漸轉涼之趨勢，各大陸逐漸隆起，且有多處造山運動，再經第四紀之多次冰河影響，目前倖存的松柏類，在分布與生存環境有若干特性。
植物學早就發現，廣泛分布的現生松柏類之中，有多數的種分布在太平洋兩岸，這種含多數種的屬，分布較為廣泛，反之，種類較少的屬分布較為狹窄，或呈現不連續，這似乎說明崛起於中生代的松柏類之中，適應力強的植物到現在還存活於廣大地區，對生境選擇較嚴苛的植物消滅較多，如有現存的種類則大多發現在太平洋兩岸的溼潤地帶，或類似溼地的環境，也常形成不連續。太平洋兩側存活的松柏類很多，也顯示其為古老海洋，地質年代期間之陸塊位移緯度不大，氣候變動較少，保持中性至潮溼環境，沒有乾旱情況出現，故有利於較多喜溼樹種生存，至於大西洋與印度洋則是新形成的海洋，其兩岸現在分布的松柏類很少。
北美洲之太平洋岸，在白堊紀即開始有造山運動，出現海岸山脈、洛磯山脈及Sierra Nevada等山脈之雛形，即所謂Cordilleras山鏈，到新生代第三紀仍持續隆起，導致近海的西風帶迎風坡潮濕多雨，而背風面則乾燥少雨，甚至淪為沙漠。故在目前之北美西部山區具有溼潤與乾旱之複雜氣候與地形，喜溼與耐旱針葉樹可找到各自適合之生境，原產之松柏類計有16 屬，60種左右，為北美洲松柏類多樣性之中心。北美東岸也有阿伯拉契山脈，但比較之下，原產松柏類僅有11屬，27種。前述北美東部與東亞的不連續現象，主要是指很多闊葉落葉樹與其他雙子葉植物。
北美西岸有一系列Cordilleras山脈，其陡峭山區形成乾溼不等之針葉林適生環境，為北美洲松柏類多樣性之熱點。
前述東亞分布型的松柏類，大多是亞洲東半部特有之樹種，除上列台灣所產的屬以外，還有東亞特有的銀杉（Cathaya）、金錢松（Pseudolarix）、水松（Glyptostrobus）、柳杉（Cryptomeria）、杉木（Cunninghamia）、福建柏（Fokienia）、水杉（Metasequoia）、羅漢柏（Thujopsis）、日本金松（Sciadopitys）等屬。至於北美洲特有之松柏類，只有世界爺（Sequoia）與世界爺樹（Sequoiadendron）兩屬而已。為何亞洲東部擁有這麼多特有的松柏類呢？日本學者三木茂曾比較日本與北美西岸之松柏類與水生植物，從組成種類與葉部形態推測，日本在第三紀時期的氣候比北美西部潮溼，在第四紀冰河期與亞洲大陸相連，日本成為霧帶，所以保存了許多喜溼潤的裸子植物。此外，另一重要原因是第四紀冰河現象在亞洲東部並不顯著，只有幾處高山冰河，並無大規模覆蓋陸地之冰帽，所以許多白堊紀與第三紀的孑遺植物可保存至今，而在最後一次冰河時，北美洲之覆冰南下達北緯39°，歐洲亦南延至北緯52°，故古老植物大量消滅，目前僅留化石。
亞洲東部的生態環境相當複雜，有許多小型山脈，但沒有像喜馬拉雅山或歐洲之阿爾卑斯山與高加索山那樣東西走向的大山脈，在第三紀氣溫下降或第四紀冰河來臨時，散播力強之植物可以找到路徑南遷，或移至氣候溫和之避難所。台灣亦處於亞洲東部之海島環境，且在冰河期海退期間，台灣島與中國大陸相連，植物有陸橋可往返遷移，北方植物得以與南方熱帶植物混合，所以包括台灣在內的東亞地區，不僅地質年代之孑遺植物特別多，現有植物之多樣性也很高。在歐亞大陸另一邊的歐洲，其植物相比較貧乏，多樣性低於東亞與北美洲，乃因有東西向綿延千里的大山脈阻擋在南邊，全球氣溫降低時，成為植物向南遷移之障礙，許多古老植物逐一在歐洲滅亡，例如世界爺在上新世（Pliocene）尚存於西歐，但在第四紀冰河期間終於消失。
【黃杉】
黃杉在台灣又稱帝杉，產於台灣的威氏黃杉（Pseudotsuga wilsoniana）不能算是普遍的針葉樹，分布於山區之楠櫧林帶與櫟林帶下部，海拔在500至2000公尺之間，常與松樹或其他針葉樹出現於中低海拔森林演替之前期，形成針葉林、針闊葉混交林或常綠闊葉林等不同林相，在岩礫地則可維持較久之針葉林相。本種最初發現於台灣時，日本學者早田曾認定與日本黃杉（P. japonica）同種，後來有外國學者鑑定是中國黃杉（P. sinensis），可見東亞所產的這三種黃杉在血緣與形態上相當接近。
威氏黃杉成熟的毬果，其果鱗常由枝條懸垂（彥學攝影）。
黃杉在東亞與北美西部呈現典型的不連續分布，專研裸子植物的學者Farjon認定全世界之本屬僅有四種，北美西部有加州南部的大果黄杉（Pseudotsuga macrocarpa），另一種花旗松（道格拉斯黃杉）（P. menziesii）從加拿大西部向南延伸至墨西哥；東亞方面僅有日本之日本黃杉，以及分布廣泛的中國黃杉。分布較廣的種類常有局部的種內變異，分類上有變種或不同種之處理，例如花旗松就有太平洋岸的海岸花旗松（P. menziesii var. menziesi,）與內陸的洛磯山花旗松（P. menziesii var. glauca）兩大變種，後者在墨西哥境內也曾被分離成四個不同種。台灣的植物誌處理威氏黃杉為一獨立種，中國植物誌則視為中國黃杉之變種（P. sinensis var. wilsoniana）。中國黃杉分布極廣，大致在長江以南各省山地之常綠闊葉林或針闊葉混交林內，海拔自東向西漸升高，以四川西部及雲南北部較為集中，另有些局部變異被處理為獨立種，如雲南高山之瀾滄黃杉（P. forrestii），及廣西、貴州之短葉黃杉（P. brevifolia）。
生態適應性最廣的要算北美之花旗松，是主要用材與造林樹種，其變種海岸花旗松可說是現今全球第二高的松柏類，僅次於世界爺，曾有高達100公尺的紀錄，超過70公尺者相當普遍。本種是北美西部Cascade山脈以西的優勢樹種，在溼潤的氣候下，各種土壤、坡度與方位都能適應，故出現在很多林型之內，其伴生樹包括鐵杉、雲杉、松類、冷杉、世界爺、羅森柏、肖楠、側柏等屬，其純林也有出現。另一變種洛磯山花旗松則生於較乾之內陸山地，生長較慢，常與西部黃松（Pinus ponderosa）伴生。
黃杉屬在亞洲東部與北美洲西部的不連續分布（上）。北美洲西部的花旗松分布很廣，南北跨越數千公里（下）。
本屬化石發現於北美西部與日本，最早可溯至奧勒岡州第三紀的漸新世。雖然化石之紀錄不多，不足以推斷本屬的親緣演化及遷移歷史，但目前利用DNA之序列分析可以研究物種間的親緣關係，也能推算一個族系的分化大略年代。根據本屬植物的分子層級研究，佐以化石證據，推測黃杉起源於北美洲，並在中新世早期經由白令陸橋遷移至亞洲東部，北美與東亞的種類形成兩個分化明顯的單系群（monophyletic group），物種間的親緣關係，與現今的地理分布位置大致符合，基因相似度隨著環太平洋之遷移距離而降低，日本黃杉是東亞之中，最接近北美種的種類。此外，最近的研究推論台灣之威氏黃杉可能源自種間雜交，親本之一是短葉黃杉或其先祖，另一可能親本是中國黃杉與日本黃杉之祖先。由於第四紀冰河退卻後，台灣與亞洲大陸分離時間尚未太久，威氏黃杉與中國黃杉之形態差異不明顯，致有成為變種之處理。
【肖楠】
台灣肖楠（Calocedrus macrolepis var. formosana）在台灣與中國的植物誌都處理為中國所產翠柏（Calocedrus macrolepis）之變種，不過其分類地位屢有變動。最初日本學者早田認定與翠柏同種，後來Florin認為台灣種之形態有些差異，而將其處理為台灣之特有種（Calocedrus formosana），而另一學者工藤則堅持應作為翠柏之變種，由此等分類意見可知，肖楠與翠柏即使視為不同種，其分化時間可能較為晚近，形態上差異還不算太大。
肖楠在台灣的自然分布與生態有點類似威氏帝杉，出現以楠櫧林帶為主，大多在中北部海拔300至1800公尺之山區，在常綠闊葉林之演替過程中屬於早期生長之針葉樹，有時與其他針葉樹伴生，在演替的後期常以巨木或突出樹的形態持續留存闊葉林之中。
位於台灣中部橫貫公路旁的台灣肖楠神木，突出於常綠闊葉林之上（左）。 產於北美西部的加州肖楠，是台灣肖楠的遠親（右）。
肖楠屬亦為東亞與北美西部不連續分布的典型，共有四種。北美洲的加州肖楠（Calocedrus decurrens）從奧勒崗州的Cascade山脈向南延伸，經過加州與內華達州西端，分布到墨西哥西北部。亞洲東部有三種，即台灣肖楠、翠柏與新近在越南北部發現的岩生肖楠（C. rupestris）。翠柏分布很廣，中國南部從廣東至雲南都有發現，並延伸到中南半島的泰國、越南北部與緬甸東北角。岩生肖楠分布僅限於特殊的石灰岩山區，其越南北部的生育地擁有大量的特有植物，包括許多孑遺的裸子植物，如穗花杉、粗榧、淚柏、竹柏、油杉、黃杉、鐵杉、紅豆杉等屬的植物，還有一種新發表的越南柏木（Cupressus vietnamensis）。
化石資料顯示，本屬植物在第三紀歐洲之東部與東南部有紀錄，其出現緯度比現生植物的分布還高，但歐洲西部尚未發現。北美從阿拉斯加到奧勒岡與愛達何州之第三紀也有肖楠屬之化石，北美東部則無紀錄。亞洲方面之第三紀有中國雲南與日本之肖楠化石。最近植物分類及演化學者以裸子植物的核醣體基因DNA片段為材料，分析屬與種的序列變異，用來探討演化與親緣關係，建立演化樹狀圖，並配合化石資料，推測導致不連續分布的地理歷史事件。
台灣肖楠（上）與翠柏（下）之枝葉與毬果（彥學攝影）。
以現生三種肖楠（岩生肖楠除外）的DNA序列研究顯示，產於東亞與北美西部的肖楠彼此之間分化相當明顯，各自為一單系群，其分化時間約在25百萬年前左右，亞洲肖楠的分化約在15.2(24.4-4.6)百萬年前，中國翠柏分出約在9.1 (19.4-1.7) 百萬年前，台灣肖楠則約在5.4 (14.6-0.5) 百萬年前分化。根據這個研究，台灣肖楠與翠柏之間除了外觀形態上明顯的差異之外，兩者間分子層面的差異亦相當大，達物種間差異之水準，故台灣肖楠宜處理為一個形成不久的獨立物種，可視為翠柏的姊妹種。依中興大學曾彥學教授之觀察，台灣肖楠與翠柏形態之異同點有如下表。
台灣肖楠與翠柏形態之比較（彥學製表）
肖楠屬的遺傳分化與親緣結構顯示了異域種化的結果，第三紀期間，北方古陸已逐漸分離，但早期北方陸地仍很接近，且有陸橋相連，此時第三紀的古植物分布很廣泛，且緯度遠比現代高，後來陸橋消失，全球氣候變冷，各地陸續有造山運動，氣候趨於歧異化，植物必須南遷，因此連續分布的植物隨著適合生境的的中斷與隔離，族群也逐漸片段化，乃導致新種的形成。肖楠屬的遠祖也許在北方古陸的高緯度，第三紀以來的氣候變遷使其適應的生境南移及片段化，肖楠在太平洋盆地周圍分別向亞洲東部與北美西部的山區遷移，而歐洲可能在冰河期滅種。
台灣肖楠與翠柏枝葉形態之比較（彥學攝影）。
台灣目前尚未有肖楠的化石報導，上述台灣肖楠的分化約在五百萬年前左右，但卻有(14.6-0.5) 百萬年的誤差，根據晚近台灣的板塊構造與造山運動研究，古台灣島曾長期沉陷海中，大約在五百萬年前的蓬萊造山運動才浮出海面，獲得新生，並在三百萬年前的造山運動達到高峰，形成以中央山脈為主的山地地形。根據這兩方面的說法，台灣肖楠的祖先究竟是在第三紀末期台灣島浮現後，長距離跳躍至台灣，抑或在第四紀的冰河期間，經由台灣海峽的陸橋逐步遷入台灣，並產生異域種化，則有待更進一步研究。
【鐵杉】
台灣鐵杉（Tsuga chinensis var. formosana）在台灣山區算是普遍的針葉樹，登山者由低海拔進入高山時，通過闊葉林以後，通常就會經過鐵杉的森林，接著穿過冷杉林才到達高山稜線，在台灣中部，鐵杉的森林帶約當2500- 3100公尺之海拔高度，這是鐵杉近乎純林的分布範圍。在較低海拔的山區，鐵杉可能跟台灣扁柏混生。在闊葉林演替早期，鐵杉也可能是先驅的針葉樹之一，所以在北部1500公尺或更低的山區就可看到鐵杉。
鐵杉在北半球溫帶的分布呈現東亞與北美洲的不連續。本屬有10種，大多產於沒有明顯乾旱期的溼潤氣候，在森林中即使不是優勢種，也是相當顯著的組成。其中四種在北美洲也有東西兩岸的洲內不連續分布，分別是位於東部諸州的加拿大鐵杉（Tsuga canadensis）與卡羅來那鐵杉（T. caroliniana），以及西部的異葉鐵杉（T. heterophylla）與黑鐵杉（T. mertensiana）。在亞洲東部方面，日本有兩種，南日本鐵杉（Tsuga sieboldii）及 北日本鐵杉（T. diversifolia）分布在本州與九州。中國植物誌處理四種鐵杉，包括矩鳞鐵杉（Tsuga oblongisquamata）、長苞鐵杉（T. longibracteata= Nothotsuga longibracteata）、雲南鐵杉（T. dumosa）及中國鐵杉（T. chinensis），其中雲南鐵杉產於四川西南、雲南西北與西藏東南，分布遍及印度北部喜馬拉雅山與中南半島，中國鐵杉則散生中國南半部多處，產生很多變種，台灣之鐵杉過去曾被認定與中國同種，目前台灣植物誌處理為其變種。
台灣鐵杉在山區形成鐵杉的針葉林帶（左）。北美洲西岸的異葉鐵杉是台灣鐵杉的遠親（右）。
鐵杉屬的化石資料顯示，最古老的發現於西伯利亞的始新世，達北緯60度，中國的四川在第三紀末期也有紀錄，孢粉化石在上新世至第四紀發現頗多，根據化石紀錄地點，可見鐵杉在亞洲東部的分布範圍已大為縮小。北美洲及歐洲自白堊紀末期到第三紀末均有鐵杉的化石與孢粉紀錄，幾年前在加拿大近北極地區的始新世還發現新的化石種，由化石的空間與時間分布，可以推測北美與歐洲之間的植物交流，直到始新世末期尚可經由北大西洋的陸橋進行，而北美與亞洲之交流在新生代期間則可經過白令陸橋進行，可見鐵杉往昔曾廣布北半球中高緯度，本屬植物的分化主要發生在中新世，當時氣候開始變冷，加上各地造山運動導致局部氣候變化，新的生境陸續出現，植物進行隔離演化，而第四紀的冰河卻使鐵杉消失於歐洲，獨留東亞與北美的不連續。
成熟的台灣鐵杉毬果（左）。鐵杉林中偶見的鐵杉巨木（右）（彥學攝影）。
最近的分子親緣地理學研究，採用鐵杉九個種的葉綠體DNA及核醣體基因序列分析，顯示本屬可分出兩大族系分支（clade），其中一支是分布於北美西部的T. heterophylla與T. mertensiana，另一支含亞洲東部的種，但北美東部的T. caroliniana也包括在內，北美東部的另一種T. canadensis則處於亞洲支系的姊妹種地位。台灣的鐵杉族群在分析中並不與中國鐵杉合成一群，而位於日本海Ullung島的鐵杉族群，也未併入日本的族群，表示這些族群的分類地位有待進一步評估。這個研究也顯示分布廣泛的雲南鐵杉可能是雜交起源的。生物地理學的分析估計鐵杉的分化始於第三紀始新世，最初呈環北極的廣泛分布，以後隨陸地的分離與氣候變化，產生各地的隔離演化，局部地區的種也有滅絕發生，形成目前的不連續分布現象。
台灣南部的北大武山主稜上，有大面積的鐵杉純林。
【扁柏】
台灣的扁柏屬植物有兩種，紅檜（Chamaecyparis formosensis）是台灣特有種，另一種台灣扁柏（C. obtusa var. formosana），最初早田氏認定是日本扁柏的變種，此變種僅見於台灣，後來台灣的植物誌也都如此處理，但其分類地位有些紛歧，視為與日本扁柏同種者有佐佐木、金平等學者，主張作為獨立種（Chamaecyparis taiwanensis）的則有日本的正宗與本國的柳榗、林渭訪等學者，故其分類與親緣關係有待澄清。
台灣山區的盛行雲霧帶有兩種扁柏屬植物，上為紅檜，下為台灣扁柏（彥學攝影）。
這兩種針葉樹分布在台灣山區的櫟林帶，相當於盛行雲霧帶，海拔高度在1000-2600公尺間，南北各地有些變異，北部降低至600公尺就有紅檜的紀錄。兩種的生態適應有少許差異，紅檜喜生於潮溼的溪谷或山坡下段，雲霧濃密，扁柏則偏好在山坡上側或稜頂，接近雲霧帶的頂部，而在這兩種生境的交會處也有兩種混生的情形。櫟林帶適合喜溼潤闊葉樹的持續生存，在森林演替早期，向陽的南坡多出現二葉松或赤楊的先驅林，較陰溼的坡向則除了松與赤楊以外，常有紅檜、扁柏、香杉、台灣杉等繁生，形成早期的針葉林，後期的演替會在針葉林下發展出殼斗科櫟類與樟科若干種樹的常綠闊葉林，林相轉變為針闊葉混淆林，而且這第二層闊葉樹可持續更新，若無干擾導致另一次演替，則松與赤楊首先被淘汰，上層針葉樹也將逐漸衰退消失，最後成為闊葉林，然而柏科的針葉樹壽命極長，可在闊葉林裡以突出樹長期留存，甚至在另一次干擾後東山再起，得到更新的機會，所以櫟林帶的林相有很多針葉林或針闊葉混淆林，尤其以檜木類最普遍，故有學者以檜木林帶稱呼櫟林帶。
大雪山林場的紅檜神木聳立在造林地邊緣（左），台灣扁柏也有巨木出現在林道旁（右）（彥學攝影）。
扁柏屬在北半球呈現亞洲東岸－北美西部－北美東部的的不連續分布（見本文第一圖），目前一般分類處理認定有6種。北美洲東西兩岸各有一種，東岸的側葉扁柏（Chamaecyparis thyoides）沿大西洋岸分布，北從緬因州，南至喬治亞洲都有，另有一小間斷的族群在墨西哥灣海岸（佛羅里達至密西西比），通常生長在潮溼之地，由海岸至海拔50公尺，在阿柏拉契山麓可爬升至460公尺。北美西岸的羅森柏（Chamaecyparis lawsoniana）分布較狹窄，見於奧勒岡州西南角以及加洲西北端，長在Klamath山脈的溪谷，海拔在1500公尺以下，氣候接近地中海型，夏天少雨多霧。
北美西部的羅森柏是台灣扁柏的姊妹種（左）。台灣扁柏在台北南邊的塔曼山有一大片族群（右）。
東亞的扁柏僅見於日本與台灣，日本扁柏（Chamaecyparis obtusa）之日名叫檜（hinoki），產於本州福島以南、四國、九州及鹿兒島。另一種日本花柏（Chamaecyparis pisifera ）之日名稱為Sawara，分布在本州岩手以南與九州。台灣所產之兩種，其中紅檜形態近似日本花柏，台灣扁柏則與日本扁柏的關係較為密切。亞洲大陸的中國境內，至今尚未發現扁柏屬的樹種，早期有學者認為未來在中國發現本屬不無可能，也有人認為扁柏喜生於離海岸不遠的山區雲霧帶，日本與台灣的海島山地比較適合，所以大陸境內沒有發現。中國所產的裸子植物中，最接近扁柏屬的植物要算福建柏（Fokienia hodginsii），分布在浙江、福建、貴州、雲南等省與越南北部，其與扁柏屬的關係詳後文。
中國所產的福建柏，其形態類似扁柏屬的植物，左為幼樹之葉（彥學攝），右為著毬果之枝葉（林志詮攝）。
最近有幾篇扁柏屬葉綠體與核DNA的分子親緣關係研究報告，所建構的親緣樹可以顯示本屬演化的時空關係，有趣的是，發現六種扁柏可分成兩大單系群，其一為美東的側葉扁柏與東亞的日本花柏及台灣的紅檜，另一支為美西的羅森柏與東亞的日本扁柏及台灣扁柏，這種跨洲之姊妹種歸群方式，顯示本屬祖先過去可能歷經兩次不同的遷移與分離事件，然後產生隔離演化。推測扁柏屬植物起源於北美洲，經由白令陸橋抵達東亞的日本及台灣，其分歧演化發生時間約在中新世之中期至上新世末期，側葉扁柏與日本花柏這兩個姊妹種的分歧時間為14百萬年，羅森柏與日本扁柏亦為姊妹種，且已分出約5.5百萬年。紅檜與臺灣扁柏各自與其近緣之日本花柏與日本扁柏分化出來，大約在2.9及1.3百萬年前。
前述的福建柏在大多數文獻中處理為一獨立的屬，但從2000至2010年，有幾位學者做此種的分子生物學的研究，發現它與扁柏屬群組在一起，而在2007年Rushforth根據毬果的形態與發育，將福建柏轉移至扁柏屬之內（Chamaecyparis hodginsii），其植物地理的分化有待進一步釐清。
【結語】
以上幾屬針葉樹的分布狀態，印證北美洲與亞洲東部的不連續，乃是北極第三紀植物廣泛後裔的殘存族群，而在歐洲則所有族群都已消滅。實際上，北美東部與東亞的不連續分布植物，遠比北美西部多，相關的植物以溫帶闊葉落葉樹或草本為主，本文所討論的鐵杉與扁柏屬，從分子層級的研究也發現有些美國東部的種類與東亞的種類同屬一分支，顯然關係相當密切。比較之下，北美西部與東亞的關係似較東部疏遠，而北美東西兩岸的不連續，顯示同一塊大陸也有生境的差異與隔離，正如歐亞大陸東西兩邊的環境與植物群落均有不同。
北半球溫帶地區大陸東西兩岸附近主要植群型的不對稱分布。
一塊大陸東西兩岸的氣候與植物分布本來就不對稱，例如大陸西岸的地中海型氣候，並不見於東岸的同一緯度。除了地質歷史與全球氣候變遷以外，目前的氣候環境也是影響植物分布的因素，亞洲東部與北美東部在現今地理位置上，同樣涵蓋了暖溫帶常綠闊葉林及溫帶落葉林的氣候，所以保存了許多同一群的第三紀孑遺植物，而這一群植物在北美西岸則消失較多，乃因西岸在第三紀有多處顯著的造山運動，形成南北多條合稱所謂cordilleras的山脈鏈，高山地形使局部地點的氣候發生轉變，生境轉趨適於針葉樹的生存，而緯度三四十度一帶的北美西岸，在第四紀變成地中海型氣候，孕育了盛行的硬葉灌叢，不適合東岸同一緯度的第三紀孑遺植物。在西岸的更高緯度則屬於西風帶，海洋氣流在靠海的迎風坡面形成雨霧，加上陡峭的山地地形與石質土，適合針葉樹，所以孑遺的松柏類比北美東岸多，也形成特殊的東亞－北美西部不連續分布，正如本文所討論的黃杉與肖楠。
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