台灣野生蘭多樣性漫談 (作者--樹青)

【物種多樣性】
野生植物是生物圈的主要組成，乃地球歷經億萬年的演化而累積下來的襲產，故成為自然保育的焦點。蘭科植物（Orchidaceae）是高等維管束植物演化的極緻產物，目前已知全世界的野生蘭多達500餘屬，24000種，人工育成之栽培種更不計其數。
筆者自1968年起，在研究所修業期間受命研究台灣野生蘭的分類，後來擔任教職，並撰寫台灣植物誌蘭科之文稿與繪製圖稿，於1972年交卷，但正式出版則延至1978年。由於時間與材料極為有限，初版的蘭科植物誌錯誤不少，有些種類描述不全，特徵不詳，或僅能將當初發表新種之拉丁文翻譯成英文而已。任教於大學期間，筆者主授森林生態與相關課程，然仍撥部份時間與資源，繼續從事野生蘭之研究，並負責台灣植物誌訂正再版之蘭科研究計劃，蘭科所屬之第五卷植物誌於2000年出版。

筆者研究台灣野生蘭的點滴照片


台灣的野生蘭種類繁多，根據台灣植物誌第二版的記載，在台灣原生的4077種高等維管束植物中，除了蕨類植物629種與產生毬花的裸子植物28種以外，真正會開花的被子植物多達3420種，其中筆者擔任研究與撰稿的蘭科計舉示101屬，322種，3亞種及5變種。
上列種數並未包括所有當時已知的台灣野生蘭，當植物誌再版之時，蘭科的文稿與圖稿係在倉促中趕製而成，有些存疑種類的文獻收集不到，另有些新種之標本材料遍尋不著，至截稿前仍無法確認，只好暫不納入植物誌中，期待後日資料收齊後，再撰文補遺。豈料植物誌出版後，筆者因病而療養一段時間，僅發表了一篇新記錄種的補述，後來即忙於其他研究與教學業務，而未能再繼續整理。此時則有國內外學者陸續發表補遺、修訂與新植物之描述，至2012年底為止，經發表增列的植物至少有68種（含新種、新變種與新發現的紀錄），其中還包括9個新紀錄或新組合的屬（Corymborchis, Didiciea, Papilionanthe, Rhomboda, Saccolabiopsis, Neottia， Kuhlhasseltia， Hayata，Hancockia）。由此觀之，蘭科是台灣維管束植物最大之一科，其種數佔植物總數的十分之一，換言之，台灣的植物多樣性有10%係由野生蘭科植物所貢獻。

栽培的野生蘭標本


如此繁多的原生蘭種大多生長在深山林野，除少數觀賞栽培種以外，多數不適應平地的收藏與栽培，在花卉市場上也不多見。有機會與這些野生蘭邂逅的，大概只有一群珍稀植物的愛好者，他們終日流連山林，尋獲野生蘭有如瑰寶，這群狂熱的野生蘭迷，即成為台灣植物多樣性的見證者。雖然野生蘭種類這麼多，但我們走一趟野外，經常會遇到千萬株植物，卻很少看過野生蘭，也就難以相信蘭科植物佔台灣植物種數的十分之一了。

仔細搜尋，才能在周遭山林中發現少許蘭科植物，圖中樹枝上著生的野生蘭是木斛。


蘭科植物大型者只有數公尺長，小型者不及一公分長，一般而言，野生蘭不會像樹木形成高大的森林，也很少構成大面積的草原，只有極少數種類可在局部地點形成一小片群落，況且並非每一種蘭科植物都是艷麗動人的觀賞蘭花，所以一般人無法一眼就瞧見這些植物。

野生蘭植物大小的極端之例


發現於雲霧帶岩石上的一葉蘭群落，與群生於草原上的葦草蘭。


蘭科植物在自然界有其生存策略，其數量雖少，卻是以質取勝，千百萬年以來，她們在地球上的無數生境中安身立命，並在各種大環境中尋覓其適應的小生境，繁衍成植物界最大的家族。蘭科雖然族譜複雜，種類極其多樣化，但在野外植物群落中所佔數量非常有限，若不刻意尋找實在很難發現。

野生蘭各適應特殊的小生境


【生態多樣性】
蘭科為多年生之草本植物，依根部之生態與生長基質之類別，可區分為地生性（terrestrial）與附生性（epiphytic）兩群，附生蘭常附著於樹幹或枝條，亦有附在岩壁上者，或可稱為岩生性（lithophytic）。

地生性的蘭花


附生性的蘭花


蘭科植物為多年生植物，可跨年連續生長，歷年新植物体之生長方式可分為兩型。合軸生長型（sympodial growth）之新芽由莖的側下方長出，並發育為新莖與葉，進而開花結果，但每一莖之生長有一定限度，成熟莖之基部附近通常有芽產生，其中有休眠者，亦有芽於翌年發出新莖或橫走之根莖，如此繼續生長，新舊植物乃前後排列或呈叢生狀，如春蘭、鴿石斛等種。

合軸生長型的野生蘭


另一類為單軸生長型（monopodial growth），其一莖可生長多年，花序由莖之側方開出，莖頂則繼續發葉並向上延伸，同時莖之中下側也不斷生出新根，老葉與老根部分陸續凋萎，整個植物體的高度視節間的長度而定，長者可達數公尺，如龍爪蘭，短者葉子上下相疊，幾乎看不到莖，如蝴蝶蘭。

單軸生長型的野生蘭


多年生植物必須渡過一年中的不良季節（unfavorable season），其跨年的存活芽（surviving bud）常有保護器官（芽鱗），芽之位置高低亦涉及受保護之程度，生態學者乃根據此原理發展成生活型（life form）之觀念。樹木類之芽位於多年生且有背地性之莖或枝條上，雖有芽鱗包被，但沒有受到地面或土壤保護，稱為地上挺空植物（phanerophytes）；低矮灌木之休眠芽接近地面，或僅低處之芽可存活，受到冬季積雪保護，稱為地表植物（chamaephytes）；所謂半地中植物（hemicryptophytes）之芽恰位在土表，可受落葉與土壤保護；而地中植物（cryptophytes）位於地下器官之存活芽則受到土壤之嚴密保護；至於一年期之夏生植物（therophytes），則無存活芽，而以種子的休眠形態渡過不良季節。

植物生活型的分類


以上生活型之主要分類項目，不僅與植物適應環境與氣候有關，芽之位置也決定植物体的生長習性、植株大小與整体外形，故亦有助於種類之辨識。台灣野生蘭大多屬於地表植物、半地中植物與地中植物，其中雖沒有類似樹木之挺空植物，然附生蘭之整株植物位於樹上，其芽當然遠離地面或土壤，故應列入地上挺空植物。以一植物的科而言，能囊括四種主要生活型，可見蘭科之龐雜與生態環境多樣性。根據存活芽所在器官之位置與形態，地生蘭之半地中植物與地中植物可再細分為若干類別。挺空附生蘭的存活芽，對於附生基質的相對位置，也可再加以分出若干細目。

地生蘭生活型


地生蘭生活型


附生蘭生活型


附生蘭生活型


【營養方式多樣性】
以營養方式而言，大多數植物具有葉子，能進行光合作用而製造有機物養分，通稱之為自營植物（autotrophic plants），蘭科植物亦不例外，然野生蘭之中另有一群不具葉子與葉綠素之異營植物（heterotrophic plants），即一般稱為腐生蘭（saprophytic orchids）者。
廣義的腐生植物泛指一切不能自行製造養分，須依賴土壤中有機物（腐植質）維生之植物，通常沒有葉子，植物体不具葉綠素，因而無法進行光合作用以製造養分。蘭科中有一部分成員以此方式營生，通稱為腐生蘭。實際上，真正具有腐生營養方式的是細菌與真菌，本身可分泌酵素來分解腐敗之複雜有機物，使成為簡單的水溶性醣類養分。所謂高等維管束植物之腐生蘭，並不具有這種分解本領，但其根部有菌根菌（mycorrhizal fungi）存在，腐生的工作即由這些真菌進行，腐生蘭則間接獲得有機養分，所以有些學者稱這種營養方式的蘭花為菌養蘭或無葉綠素蘭。腐生蘭由於沒有葉子，僅於開花時由腐植質中的地下莖抽出花軸，開花時間極短，故平時很少被人發現，人工栽培也不容易。

自營性野生蘭


異營性野生蘭


【生境多樣性】
各種植物的生長環境均有特殊條件，稱為生境或棲地（habitat），蘭科之生境分布頗為廣泛，自赤道之熱帶雨林至北方針葉林或高山草原，均可發現蘭科家族的成員。以日照條件而言，蘭科有全光性的草原植物，也有需遮光性的森林植物。

草原性與森林性植物的需光性不同


台灣島面積雖小，然山區海拔落差極大，產生多樣化的氣候，自平地山麓的熱帶森林，經亞熱帶的常綠闊葉林、溫帶的針闊葉混淆林，至高海拔冷溫帶的針葉林，甚至森林界線以上的高山草本植群，都可發現繁茂的植物，而唯一能涵蓋上列所有所有生境的植物群，非蘭科莫屬，下表各氣候植群帶均可發現數十種野生蘭，表中僅列舉少數之代表種類。

台灣中部山地植群氣候帶之生境條件與代表性野生蘭


高山植群帶的野生蘭


冷杉及鐵杉雲杉林帶的野生蘭


櫟林帶的野生蘭


楠櫧林帶的野生蘭


榕楠林帶的野生蘭


【形態多樣性】
蘭科植物營養器官之形態有很大變化，係受到棲地環境與生長習性之影響；而繁殖器官（花）之變異則主要是適應昆蟲授粉之演化結果，蘭花與許多昆蟲常可發現共同演化之現象，以下就營養器官與繁殖器官兩方面略述之。

營養器官的形態
蘭科的根屬於鬚根系，沒有主根與支根之區別，一般蘭科的根較其他植物的根粗大，其外部有特殊的海綿質組織包圍著，稱為根被（velamen）。地生蘭的根生於莖、假球莖或根莖上，其色澤常為淺綠，根尖則呈乳白色，常有根毛產生，指柱蘭類（Cheirostylis spp.）不具有一般之根，但於根莖節間具有條狀突起之根脊（root ridge），並生出密集之根毛。附生蘭之根多為白堊色，根尖多為綠色，偶有少數無葉之種類，根為綠色，可行光合作用。單軸生長型之根可生於莖之任何部份，合軸生長型之生根位置與地生蘭相似。

地生蘭的根


附生蘭的根


蘭科之莖長度變異頗大，大者如梵尼蘭可達10公尺，小者只有幾公厘，蜘蛛蘭則不具有莖。地生蘭之莖多為直立，基部有時膨大呈肉質狀，稱為假球莖（pseudobulb），有些種類之莖呈匍伏狀，平臥地面，另有些特殊之地中植物生活型，莖部產生變形，埋藏於地下，如根莖、球莖、塊莖與擬塊莖（root-stem tuberoid）等。

地生蘭的莖


地生蘭的莖


附生蘭之莖通常多節，節間長短不等，單軸生長型之莖多不呈肥厚肉質狀，合軸生長型者，常有長短不等之根莖緊貼樹幹或基質，由根莖發出肥厚之假球莖，一般肥厚部份發生於莖之基部，少數出現於莖中部，或全莖均呈肉質，極罕有的則屬纖細的莖呈現不連續肥厚。附生蘭之莖有直立性者，亦有懸垂性或倒垂性者。

附生蘭的莖


附生蘭的莖


蘭科植物的葉多發生在開花之前，少數種類之葉在開花後或與花同時長出。一株植物体上，有僅具一葉者，亦有二葉或多數葉者，多數葉常呈互生排列，較少為對生者。葉之基部常下延為葉鞘，圍繞莖部，葉與鞘之間有時具有關節。

單一葉與多數互生葉的野生蘭


地生蘭之葉可遍佈莖上，或聚集在莖之某一段，其形狀變化多端，有圓形、心形、卵形、匙形、橢圓形至狹長線形等類，質地多為膜質或紙質，葉面平坦或呈摺扇皺曲，細脈顯著，光澤較少，部份種類具有斑紋或網紋。附生蘭之葉形變化亦如地生蘭，質地大多為革質或厚革質，表面光亮，細脈不明，單軸生長型之多數葉片常有呈左右二列之排列狀，少數附生蘭之葉呈特殊形態，如圓柱狀（似枝條，如金釵蘭）或跨刀形（莪白蘭 ）。

野生蘭的葉形


野生蘭葉的斑紋與色彩


具有特殊形態葉的野生蘭


花果的形態與構造
單株蘭科植物有開一朵花者，然大多植物開多數花，而花在花軸上排成若干種花序，最常見的是總狀或穗狀花序，另有繖房花序或繖形花序，少數植物具有圓錐花序。一般花序為直立性，亦有花軸向下彎曲者，或整個花序呈下垂狀者。

總狀與穗狀花序的野生蘭


花在花序上的排列方式


繖房花序與圓錐花序的野生蘭


單花、繖形花序與輪生排列的穗狀花


蘭科與百合花一樣，同屬單子葉植物之冠花區，但蘭花的花形屬左右對稱（zygomorphic），與百合不同。蘭花之構造參見下圖，其外圍有6片花被，位於子房之頂端，故花被為上位（子房屬下位）。花被排成內外二輪，外輪之3片稱為萼片（sepal），左右側之兩片形態相似，稱為側萼片（lateral sepal），另一片為上萼片（dorsal sepal）。內輪之三片花被，左右對稱之兩片具有相同之大小與形態，稱為花瓣或瓣片（petal），另一片之大小、形狀與色澤常不相同，特稱為唇瓣（labellum or lip）。

花的構造（以春蘭為例）


各種蘭花之花被形態與色彩千變萬化，此外，其構造上也有變異，主要趨勢有二，一為縮減，變成細長之線形，或整片裂成若干細線或絲狀。二為癒合，包括萼片與瓣片作不等程度的合生，而形成筒狀，或兩側萼片基部合生呈囊狀，特稱為頦（mentum），有些蘭花之上萼片與兩花瓣在邊緣合生，在花之上方形成一保護罩，特稱為花罩或花兜（hood）。

常見的花被變化形態


唇瓣的變化更大，在同一屬的不同種之間，唇瓣的形態可能有差異而能作為鑑別特徵。台灣野生蘭之唇瓣有幾種基本形狀，如喇叭形、三裂形、舌形、長匙形、囊狀等，由此再產生更細微之變化。唇瓣之基部有時變成短囊狀或長管狀，即所謂距（spur）。

野生蘭唇辦形態的變化


根節蘭屬之唇瓣可作為不同種的鑑別特徵


花的構造中，具有繁殖功能之器官為雄蕊（含花絲與花藥）與雌蕊（含子房、花柱與柱頭），蘭科植物最大的特徵是雄蕊與雌蕊合生成單一構造的柱狀體，特稱為蕊註（column），由於子房呈下位配置，蕊柱位於子房之上側，可視為柱頭、花柱、花絲、花藥與藥隔的合成器官，而子房則在蕊柱之下，接到花梗。以多數蘭花的構造而言，蕊柱的上部大多由花絲與藥隔與花柱上端組成一個皿形的構造，中間的空腔即所謂藥床（clinandrium）。蘭花之花藥數目有兩類，單藥類之花藥即座落在此腔室內，雙藥類之拖鞋蘭族，其花藥繫於蕊柱上端兩側，沒有藥床之構造。蕊柱的下半部大致是花柱的變形，以演化的理論而言，蘭花的柱頭原有三個，孕性的柱頭有兩個，位於柱狀体的腹面上端兩側，為棒狀突起，或為兩個黏質的表面（常合而為一），藏在蕊柱上方的凹洞內，另一個不孕性的柱頭則變化成一隔板狀的構造或突出物，稱為蕊喙（rostellum），位於花藥與柱頭之間，其先端又常化育成黏性的小黏盤（viscidium），以接著花粉塊，蕊喙的隔板作用，尚可防止自花授粉。雙藥類之花粉粒呈散生顆粒狀，單藥類之花粉則聚合為少數巨大之塊狀體，表面呈蠟質或粉質，稱為花粉塊（pollinia），其數目有二、四或八個，各自分離或側面合生成列，分別儲存於花藥之二或四個腔室中，花粉塊之形狀有球形、卵形、扁盤形、棍棒形等變化，其基部常收縮為細狹無性之花粉柄（caudicle），或接到一共同之膠質柄（stipe）（由蕊喙產生），再接到小黏盤。

蘭花的蕊柱構造（以春蘭為例）


蘭科的果實由子房發育而來，屬於蒴果（capsule）的類型，大多為紡錘形（如根節蘭）或棍棒形（如台灣風蘭），少數為長筒形（如倒吊蘭），外部具有三或六條縱向稜脊，成熟後沿稜線裂開，放出種子。

野生蘭不同形態的果實


大多蘭科植物的種子非常細小，肉眼不易看清楚，數萬個在果實內呈白色細粉狀，單粒種子常呈紡錘形，外部僅有一層表皮細包，裡面的胚為數十個原始的胚細胞，並未分化為胚乳、胚根或子葉等構造。梵尼蘭的種子形態較為特殊，為卵球形，具有堅硬的種皮。蘭科的種子發芽須與特定的真菌共生，人工發芽則須採用適當的培養基。

野生蘭的種子形態


蘭花的轉位
少數蘭花有自花授粉的現象，然大多種類係由昆蟲授粉。授粉的動作過程，主要靠蕊柱與唇瓣的微妙構造，以及彼此相互位置與動線配合，蕊柱上部的花藥可取出花粉塊，柱頭則是填入花粉塊的構造，唇瓣是吸引昆蟲與提供昆蟲降落、停留與搜索覓食的平台，使昆蟲在造訪一朵花的過程中，取走該花的花粉塊，或將別朵花的花粉塊填入該花之柱頭。

蘭花授粉與蕊柱及唇瓣的關係


蘭花在花苞的發育過程中，唇瓣原來位於蕊柱與花軸之間，屬向軸位相，若照此姿勢發展下去，花開之前花柄呈水平展開，唇瓣（含延伸之距）的位置係在蕊柱上方，則昆蟲停在唇瓣上無法接觸花藥與柱頭，即不能促成授粉，然而多數蘭花在開放前會進行一項巧妙的動作，即經由其細長的子房與花梗旋轉了180度，使唇瓣與蕊柱的位置上下顛倒，唇瓣變為背軸位相，位在蕊柱下方，成為水平伸展的平台，利於昆蟲降落與停留，這個現象特別稱為轉位（resupination）。

蘭花轉位前後的花姿比較


此時唇瓣與蕊柱間有一空隙，昆蟲鑽入搜尋食料，其背部有機會觸及柱頭，將身上攜帶的花粉塊塞入或黏上柱頭，完成授粉，而在昆蟲退出時，其背部將可將花藥掀開，花粉塊就黏在背上，可替下次造訪的花授粉。

昆蟲與唇瓣、蕊柱及花藥的互動


蘭花的轉位可由子房外部稜線的扭轉看出來，授粉完成後，花很快凋萎，子房開始膨大，在發育成果實的過程中，子房會回轉到原來的位相，等果實成熟時，外面的稜線已恢復直線，沒有扭曲的現象。轉位現象除由子房扭轉以外，另有其他方式，如花軸上部向下彎曲，或整串花序懸垂（如鳳蘭），使花之位置上下顛倒，造成轉位的效果。有些蘭花則沒有轉位的現象，如滿綠隱柱蘭，其唇瓣位在花朵的上部，可能適應某些特殊昆蟲的授粉。

不轉位的蘭花


【分類群之多樣性】
蘭科植物雖有幾項明顯特徵，得以與其他植物區別，但由上述形態多樣性觀之，可知此科植物變異頗大，並非單純的分類群，在科（family）與屬（genus）之間，實有必要再作分類上的處理，把五百多屬分為幾個形態較為類似的單位，例如亞科（subfamily）或族（tribe），此即分類群之多樣性。自十九世紀以來，即有若干歐美學者嘗試作全球蘭科之分類處理，大多根據蕊柱之構造，尤其是花藥與花粉塊之特徵，將蘭科再予區分，茲依蘭學者Dressler之觀點，簡示台灣植物誌有關蘭科之六大分類群，並列舉主要特徵。
第一群拖鞋蘭亞科Cypripedioideae：孕性花藥二枚（雙藥蘭類），球形，接在蕊柱兩側，呈對生狀，另有一不孕之假雄蕊（退化雄蕊），呈大形盾狀，位於蕊柱頂端；花粉粒呈散顆粒狀，不組成定形之團狀花粉塊；花柱厚短，柱頭呈途出圓盤狀，不具有蕊喙之構造，台灣喜普鞋蘭可作為本亞科之代表。

拖鞋蘭亞科的兩種台灣野生蘭


台灣喜普鞋蘭的花剖析圖


第二群紅蘭亞科Orchidoideae ：孕性花藥一枚（單藥蘭類），直立在蕊柱之近頂部，由兩個外露且分離之藥室構成，其間有寬廣藥隔，兩藥室近於平行或下端叉開，其基部與蕊柱完全合生，開花後宿存；花粉粒組成團狀之花粉塊，花粉塊二組，表面呈小丁塊狀，一端有柄接到花藥基部之小粘盤；假雄蕊二枚，位於蕊柱兩側；柱頭或為突出或內陷之單一受粉面，或為兩個分離之側裂片（平面或棍棒狀）；蕊喙屋頂形或長帶狀，常延伸出兩側臂。代表者如玉鳳蘭Habenaria及小蝶蘭Ponerorchis等屬。

以小蝶蘭為代表的紅蘭亞科


毛唇玉鳳蘭的花構造圖


長穗玉鳳蘭的花構造圖


第三群綬草亞科Spiranthoideae：孕性花藥一枚，直立在蕊柱之背面，與蕊柱之軸平行，為外形單一之構造，經由一厚而短之花絲接於蕊柱；花粉塊二組，柔軟，表面呈粉狀、顆粒狀或小丁塊狀，一端有柄接到花藥先端之小粘盤；不具假雄蕊；柱頭或為凹陷之單一受粉面，或為兩個分離之側面受粉面；蕊喙約與花藥幾乎等長。如鳥嘴連Goodyera velutina等。

以鳥嘴連舉示綬草亞科的特徵


綬草亞科的花剖析圖


第四群樹蘭亞科原始群Epidendroideae A. Primitive taxa：孕性花藥一枚，為外形單一之構造，經由厚短之花絲連於蕊柱之頂部，近於直立，或下彎而蓋於蕊柱之頂端（頂蓋狀）；花粉塊質地稍柔軟，表面呈粉狀、顆粒狀或小丁塊狀；小粘盤缺如或具備；柱頭為單一的受粉面，位於蕊柱頂端或底部；植物為地生，常屬腐生性，或極少數為半附生性。如上鬚蘭Epipogium屬。

以泛亞上鬚蘭舉示樹蘭亞科原始群的特徵


泛亞上鬚蘭的花剖析圖


第五群樹蘭亞科進化群Epidendroideae B. Advanced taxa：孕性花藥一枚，為外形單一之構造，經由短花絲接於蕊柱之頂部，下彎而呈頂蓋狀，或接近直立；花粉塊2-8團，質地堅硬，表面骨質或蠟質，彼此分離或側面合生而接到小粘盤，通常不具有膠質之長柄（少數例外）；柱頭為位於花藥下方之單一受粉面，蕊喙短；植物為地生或附生性，通常為合軸生長型，每年產生有限長度之側莖。如根節蘭Calanthe、惠蘭Cymbidium、豆蘭Bulbophyllum等屬。

以反捲根節蘭舉示樹蘭亞科進化群的特徵'


反捲根節蘭的花剖析圖


第六群樹蘭亞科萬代蘭族Epidendroideae C. Vandeae tribe：孕性花藥一枚，為外形單一之構造，經由短花絲接於蕊柱之頂部，下彎而呈頂蓋狀，或接近直立；花粉塊2-4團，質地堅硬，表面骨質或蠟質，彼此連於一明顯之膠質柄而接到小粘盤，有時膠質柄寬大但小粘盤不明；柱頭為位於花藥下方之單一受粉面，蕊喙短，先端常二裂；植物為附生性，通常為單軸生長型，莖長或短，可持續伸長生長。如鹿角蘭Ascocentrum、香蘭Haraella等屬。

以鹿角蘭舉示蘭亞科萬代蘭族的特徵


鹿角蘭的花剖析圖


香蘭的花剖析圖


兩種享譽國際的台灣野生蘭